Некоторые особенности строения и химического состава зерна

15.07.2015

Технологические свойства зерна в значительной мере определяются его структурой и химическим составом, а также распределением химических веществ по сечению зерна и его анатомическим частям. Строение зерновки пшеницы и других злаковых культур в настоящее время изучено достаточно подробно.
Анатомически зерно разделяется на три главные части — эндосперм, зародыш и окружающие их оболочки, которые резко различаются между собой по структуре и свойствам. Пленчатые культуры (рис, овес, ячмень) сверху покрыты цветковыми чешуйками — пленками. В таблице приведено весовое содержание анатомических частей зерна разных культур.
Сложная форма зерновки, особенности структуры и химического состава оболочек, зародыша и эндосперма определяют развитие процессов внешнего тепло- и массообмена и внутреннего переноса влаги, тепла и биологически важных веществ. Так, развитая внешняя поверхность обеспечивает высокую скорость обмена зерна теплом и влагой с окружающей средой. Наличие бороздки, глубоко проникающей в тело зерновки, приводит к тому, что толщина плотной массы вещества нигде не превышает 2 мм. Это способствует ускорению завершения процесса внутреннего переноса.

Более детально строение наружных покровов зерновки показано на рисунке, где хорошо видно, что плодовая оболочка P образована несколькими рядами пустотелых клеток. Ниже расположена семенная оболочка NE, состоящая из пигментного и гиалинового слоев. Далее следует эндосперм, крайний слой которого — алейроновый Al — значительно отличается от остальной его части — крахмалистого или мучнистого эндосперма Е.
Строение алейронового слоя дано на рисунке 3, внешняя поверхность которого показана после удаления с зерна плодовой и семенной оболочек. Видно, что клетки этого слоя имеют толстые стенки, в поперечном сечении («сверху») форма их различна.
Плодовые и семенные оболочки полностью охватывают эндосперм и зародыш, алейроновый слой над зародышем отсутствует или же представлен отдельными группами морфологически измененных клеток. Толщина оболочек и алейронового слоя, являющаяся сортовым признаком зёрна, изменяется в широких пределах в зависимости от района произрастания и условий вегетации.
По данным разных авторов, толщина плодовой ободочки зерна пшеницы составляет 45—50 мкм, семенной — 10—15, плодовой и семенной вместе — 40—78, а алейронового слоя — 29—70 мкм, так что общая толщина оболочек и алейронового слоя у пшеницы равна 75—100 мкм.
У зерна ржи суммарная толщина оболочек и алейронового слоя составляет 150—160 мкм, а толщина стенок клеток алейронового слоя — 6—8 мкм.

Клетки крахмалистого эндосперма, расположенные ближе к периферии, отличаются от клеток, расположенных в глубине. Различают три типа клеток: периферийные, призматические и центральные. Периферийные клетки примыкают к алейроновому слою; они примерно одинаковы по всем направлениям, но могут быть продолговатыми, ориентированными по радиусу зерновки. Призматические клетки расположены в несколько рядов и также направлены длинной осью к центру зерновки; они занимают центральную часть бочков, иногда доходят до центра щечек. Центральные клетки расположены с внутренней стороны призматических.
Размеры периферийных клеток эндосперма около 60 мкм, призматических — 128—200х40—64 мкм, центральных — 120—144х69—96 мкм. Толщина стенок клеток эндосперма, расположенных в глубине зерновки, около 3 мкм, иногда они незаметны и исчезают при разрастании зерновки. Толщина стенок периферийных клеток эндосперма равна 4—7 мкм.
Периферийные клетки эндосперма отличаются от более глубоко расположенных и по типу заполняющих их крахмальных зерен, которые имеют среднюю крупность и выравненность. Среди них нет ни очень крупных, ни очень мелких. Клетки остальной части эндосперма заполнены крупными и мелкими крахмальными зернами.
По Александрову крупные крахмальные зерна классифицируются как пластидные, мелкие — хондриозомные. Однако морфологического различия между теми и другими не установлено.
Взаиморасположение крахмальных зерен в плоскости среза, их форма, размеры, соотношение и количество крахмальных зерен разной величины и формы определяют характерную мозаику эндосперма. С ней определенным образом связана стекловидность зерна, а также его технологические свойства. Так, слишком большое или же слишком малое количество мелкозерного (хондриозомного) крахмала соответствует невысоким хлебопекарным достоинствам зерна.
В создании стекловидности или мучнистости эндосперма существенную роль также играют мелкие зерна крахмала. Если они огранены и плотно соприкасаются, без значительных прослоек белка, эндосперм мучнистый, если же они округлы и между ними есть толстые прослойки белка — эндосперм стекловидный.
Н.С. Суворов считает, что зерновка пшеницы по своей природе стекловидна. Развитие мучнистости эндосперма связано с разрушением первоначальной плотной структуры эндосперма микротрещинами. Они образуются в результате периодической смены напряжений, возникающих в зерновке при увлажнении и высыхании, под влиянием переменных погодных условий. В соответствии с этим мучнистость обусловлена полным отражением света стенками микротрещин, заполненных воздухом.

В последнее время большое внимание уделяется изучению структуры эндосперма с точки зрения связи белковых прослоек с крахмальными зернами. Это было вызвано потребностями современной технологии зерна. К. Гесс установил, что белок эндосперма может быть разделен на две фракции. Белок, заполняющий промежутки между крахмальными зернами, получил название промежуточного (цвикельпротеин), белок же, тонким слоем обволакивающий крахмальные зерна, — закрепленного (хафтпротеин). Недавно установлено, что между хафт- и цвикельпротеином находится липидная прослойка. К. Гесс показал, что, разделяя тонко измельченную муку по удельному
весу, можно отделить фракцию, содержащую почти чистый промежуточный белок, от крахмальных зерен, несущих на себе некоторое количество прочно прикрепленного белка.
Это наблюдение явилось основой для разработки метода получения высокобелковой муки посредством пневмосепарирования. Исследования отечественных ученых подтвердили Данные К. Гесса. При этом в результате электронно-микроскопического исследования субмикроструктуры зерна было выявлено, что по соотношению количества прикрепленного и промежуточного белка стекловидный и мучнистый эндосперм резко отличаются один от другого (в стекловидном зерне прикрепленного белка больше, чем в мучнистом).
Установлено, что среднее количество прикрепленного белка для стекловидной пшеницы составляет 1,8%, а для мучнистой — 0,93%, т. е. почти в два раза меньше; в мучнистом зерне на долю промежуточного белка приходится около 37%, а в стекловидном зерне — около 12%, т. е. в три раза меньше.
Ho не были подтверждены данные К. Гесса о различиях в свойствах промежуточного и прикрепленного белка; аминокислотный состав их оказался практически одинаковым. Обе фракции белка способны образовывать клейковину, идентичную по физическим свойствам, но процесс формирования клейковины из одного только прикрепленного белка протекает более замедленно.
Исследованием установлена взаимосвязь содержания хафт- и цвикельпротеина с реологическими свойствами теста (по фаринографу), т. е. с хлебопекарными достоинствами муки.
Между содержанием белка и стекловидностью зерна существует положительная взаимосвязь; даже для ржи она оценивается коэффициентом корреляции r=0,67 для отечественных сортов и +0,92 — для польских.
Распределение химических веществ по анатомическим частям зерна пшеницы приведено в таблице.

Важно обратить внимание на резкое различие химического состава анатомических частей зерна. Указывается, что в эндосперме сосредоточено 77% всего количества белка, в то время как в гиалиновом и алейроновом слоях — 20,8%, в пигментном слое — 0,7, в слое поперечных клеток плодовой оболочки — 0,6, в слое ее продольных клеток — 1,2%. Хинтон это распределение считает следующим: 72% всего количества белка находится в крахмалистом эндосперме, 20% — в оболочках и алейроновом слое, 8% — в зародыше со щитком. По его данным, в оболочках, алейроновом слое и зародыше крахмала нет. В оболочках находится 70% клетчатки, 67% золообразующих элементов, 30% жира от общего их содержания.
По данным Мамбиша, зольность оболочек с алейроновым слоем составляет 5,3—9,5%, зародыша со щитком — 4,3—6,4, крахмалистого эндосперма — 0,22—0,46%, а по данным Гришенко, соответственно 7,2—8,7%; 3,7—4,4%; 0,23—0,31%/ Зольность субалейронового слоя эндосперма колеблется от 0,46 до 0,78%, прb среднем значении 0,56%.
Для основных сортов пшеницы зольность эндосперма колеблется от 0,26 до 0,60% при среднем значении 0,39%, оболочек с алейроновым слоем 6,11—11,02% (8,24%), зародыша со щитком 4,96—7,22% (6,15%). В крахмалистом эндосперме содержится минеральных веществ примерно в 25 раз меньше, чем в оболочках с алейроновым слоем. В среднем в нем сосредоточено 16,5% общего количества минеральных веществ зерна, в зародыше со щитком — 8,5 и в оболочках с алейроновым слоем — 75%.
He менее важно и то, что в пределах каждой анатомической части химические вещества распределены неравномерно.
По данным Циглера, белок по сечению зерновки распределен следующим образом: в центральной части эндсперма содержится 8%, в наружных слоях его содержание повышается до 16%, в субалейроновом слое — до 36, в алейроновом — до 30, в семенных оболочках—до 16, в плодовых — до 4%.
Как видно, содержание белка выше в стекловидном зерне, чем в мучнистом. Резко также повышается содержание белка в периферической зоне эндосперма по сравнению с центральной. Зольность частиц, выделенных из центральной области эндосперма, не превышает 0,30%. в то время как в районе бороздки значение ее выше в 1,5—2 раза. Подробно проанализировал особенность распределения белка по зерновке пшеницы М.И. Княгиничев.

Интересное наблюдение сделал И.Е. Мамбиш. Он установил, что содержание белка и крахмала в субалейроновом слое является величиной постоянной и не зависит от общего содержания их в эндосперме в целом.
Проанализировав все изложенное выше, можно сказать, что по структуре и химическому составу основные анатомические части зерна (эндосперм, зародыш и оболочки) существенно отличаются друг от друга. Это позволяет предположить, что каждая из частей зерна играет особую роль в процессах переноса тепла и влаги.
Еще сложнее распределяются вещества в зерне пленчатых культур. На рисунке показано строение цветочных пленок зерна риса. Наличие пленки усложняет процесс передачи тепла и влаги от зерна в окружающую среду (или в обратном направлении), а при переработке вызывает необходимость введения дополнительного процесса — шелушения семян пленчатых культур.
Как было отмечено выше, важное значение для процессов переноса тепла и влаги имеют размеры и форма зерна.

Зерновой слой формируется из отдельных зерен, плотность укладки которых определяет скважистость слоя, т. е. относительное содержание в нем свободных промежутков, представляющих собой воздушные каналы. По этим каналам в процессе хранения зерна происходит перенос водяных паров из атмосферы в зерновой слой или в обратном направлении. Скорость и другие особенности этого переноса зависят от аэродинамической характеристики межзерновых каналов: формы и площади их поперечного сечения и т. п.
Наиболее плотную укладку имеет слой одинаковых по диаметру шаровидных частиц; в этом случае скважистость уменьшается до 26%.
Зерно по форме отличается от шара. Степень этого отличия может быть оценена сферичностью ψ, представляющей собой отношение площади поверхности шара, равного по объему зерну, к действительной поверхности зерна. Объем зерна можно определить при помощи волюмоментра или же пикнометра. Однако для единичного зерна ошибка может быть значительной. Удовлетворительные результаты получаются при использовании формулы

Методика точного определения объема зерна изложена в статье; для пшеницы, при приближенных расчетах, можно принять k = 0,52; для ржи k = 0,42.
Для определения площади внешней поверхности зерна пригоден только расчетный путь. Для этой цели можно рекомендовать формулу

При расчетах процессов переноса для сыпучих тел используют уравнения, в которые обычно входит величина отношения объема частицы к ее площади внешней поверхности (V/F) — так называемый определяющий или характеристический размер. Определение этой величины также представляет практический интерес.
Зерновка пшеницы характеризуется высокой сферичностью, причем этот показатель для мягкой пшеницы выше, чем для твердой. Изучение 45 образцов пшеницы I—IV типов показало, что сферичность ψ равна 0,82— 0,85, a V/F колеблется от 0,49 до 0,64, причем подавляющее большинство значений лежит в диапазоне 0,51—0,56 мм. Среднее значение этого отношения для мягкой пшеницы равно 0,53 мм, а для твердой — 0,56 мм.
Среднее значение радиуса эквивалентного по объему шара равно 2 мм, причем для отдельных образцов оно колеблется от 1,74 до 2,16 мм. Объем зерновки равен 19,4—42,1 мм3, а площадь внешней поверхности — 42,9—71,0 мм2.
Таким образом, геометрическая характеристика зерна определенным образом зависит от его типа и сорта.
Расчет геометрической характеристики зерна озимой ржи, по данным Любарского, приводит к следующим результатам. Объем зерна озимой ржи равен 13,7— 18,5 мм3, площадь внешней поверхности — 36,5—44,1 мм2, отношение V/F составляет 0,38—0,42 мм, сферичность же почти неизменна и равна 0,76—0,77.
Для яровой ржи, по данным Бороноевой, объем зерновки равен 10,6—21,8 мм3, площадь внешней поверхности — 38,7—58,6 мм2, V/F=0,27/0,47 мм, сферичность — от 0,33 до 0,45. Как видно, яровая рожь заметно отличается от озимой.
Для ячменя сферичность равна 0,80, для овса — 0,72, для риса — 0,84.
Высокие значения сферичности для пшеницы, ячменя и риса указывают на то, что в практических расчетах зерно этих культур можно рассматривать как шар, что значительно упрощает задачу. При этом следует учитывать резкое различие в структуре эндосперма и окружающих его оболочек. Из рисунка видно, какими пористыми являются слои плодовой оболочки. Тем более это относится к цветочным пленкам. Исходя из этого, правильнее всего зерно пшеницы, ячменя и риса рассматривать, как «шар в шаре».
Как конкретно влияют различия в структуре оболочек и эндосперма на процессы переноса, будет рассмотрено ниже.
Таким образом, особенности формы зерна могут быть оценены количественно, в той мере, в какой это необходимо для теплофизических или же теплотехнических расчетов (включая и обмен влагой).
Толщина оболочек и алейронового слоя также может быть использована для количественной их оценки. Ho для оценки мозаики эндосперма, особенностей его структуры количественные показатели еще не разработаны. Для этого применили регистрацию геометрической характеристики крахмальных зерен эндосперма, т. е. распределение их по величине линейных размеров (диаметра), объему и площади внешней поверхности.
Приготовленные из срединной части зерновки (по длине) срезы помещали в поле микроскопа и подсчитывали количество крахмальных зерен, имеющих размеры до 4,5 мкм, от 4,5 до 9,0 мкм и т. д., вплоть до 36 мкм. Подсчет вели в субалейроновом слое (в районе спинки и бочков зерновки) и в центральной части эндосперма. Суммируя данные по десяти срезам, получили статистическую совокупность крахмальных зерен объемом 5000—15000 штук, причем уже распределенную на разряды через 4,5 мкм. По этим данным построили вариационные кривые, а также рассчитали объем и внешнюю поверхность крахмальных зерен (по разрядам).
Так, для пшеницы Саратовская 29, выращенной в Кустанайской области, в субалейроновом слое мелких крахмальных зерен (диаметром до 9,0 мкм) содержалось 85,5%, а в центральной части эндосперма — 77,5%. Таким образом, количество крупных (диаметром более 16 мкм) и средних зерен составляет 15—24%, причем доля средних зерен составляет в субалейроновом слое 11,7%, в центральной части 15,1%. Следовательно, в количественном отношении в эндосперме присутствуют главным образом мелкие по размерам крахмальные зерна.
Однако, если проанализировать распределение крахмальных зерен по величине их объема, то картина резко изменится. В этом случае на долю мелких крахмальных зерен приходится в субалейроновом слое только 9,6%, а в центральной части даже 4,7%. Значит, несмотря на преобладание в количественном отношении мелких зерен, по массе они не играют определяющей роли.
Такие же результаты получены и для других образцов пшеницы. Следовательно, пшеничному зерну свойственно накапливать крахмал преимущественно в виде крупных крахмальных зерен, как это отмечается и в литературе.

На рисунке показаны вариационные кривые объема крахмальных зерен эндосперма пшеницы Саратовская 29, выращенной в Целиноградской области. Центральная часть и субалейроновый слой эндосперма характеризуются резко неодинаковым распределением крахмальных зерен: в центре крахмал сконцентрирован в более крупных зернах; наиболее вероятный Диаметр крахмальных зерен в центральной части в два раза выше, чем в субалейроновом слое (25 против 12 мкм).
Кривые 1 и 2 различаются и по высоте максимума, и по протяженности интервала вариации. Причем если для стекловидного зерна это различие не столь велико, то для мучнистого кривые существенно отличаются друг от друга. В этом случае крахмальные зерна в центральной части менее выравнены, чем в субалейроновом слое. Так, для пшеницы Саратовская 29, выращенной в Куйбышевской области, высота максимума кривой 1 составляет 40,5%, а кривой 2 — 25,0%; в субалейроновом слое крахмальных зерен размером более 20 мкм нет, а в центральной части вариационный ряд представлен полностью — вплоть до 34 мкм. Это характерно для всех изученных образцов.

На рисунке показано распределение крахмальных зерен по величине их объема в субалейроновом слое мучнистого зерна. В этом случае положение максимума на этих кривых практически одинаково для всех образцов, хотя два из них I типа, а один IV типа. He влияет и район вегетации зерна: один образец Саратовской 29 получен из Куйбышевской области, второй — из Целиноградской. Аналогичная картина получена и для центральной части эндосперма. Для окончательного суждения необходимо изучить большое количество разнообразных образцов.