Влияние гербицидов и химических средств защиты растений на пшеницу
В настоящее время для борьбы с широколистными сорняками в посевах пшеницы во всем мире широко применяются производные (главным образом соли и эфиры) 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) и 2-метил-4-хлорфеноксиуксусной кислоты (2М-4Х). В нашей стране наибольшее распространение при обработке посевов пшеницы получила аминная соль 2,4-Д. Посевы пшеницы с подсевом бобовых трав, очень чувствительных к 2,4-Д, предпочтительно обрабатывать препаратом 2М-4Х или смесями 2М-4Х с некоторыми другими производными галоидофеноксикислот.
2,4-Д относится к системным гербицидам избирательного действия и применяется как для опрыскивания посевов, так и для внесения в почву. В последнем случае пшеница обнаруживает гораздо большую чувствительность к 2,4-Д, поэтому в ее посевах 2,4-Д используется только для опрыскивания.
2,4-Д и ее производные рассматриваются как гербициды гормонального действия, близкие к стимуляторам роста группы ауксинов, в частности к индолилуксусной кислоте. Активность 2,4-Д как ростового вещества проявляется в способности довольно быстро перемещаться по растению к точкам роста и вызывать различные ростовые эффекты: нарушения геотропической реакции, искривления, различные наплывы и др. Именно меристематические ткани рассматриваются как «места конечного действия» 2,4-Д. Вне меристематических тканей и очагов ни гербицидное, ни стимулирующее действие 2,4-Д не проявляется. В связи с этим 2,4-Д, сильно действуя на растущие растения, не оказывает влияния на растения и их части, находящиеся в состоянии покоя. Например, по данным О.В. Титовой, 2,4-Д, внесенный в почву, вызывал необратимые изменения в азотистом обмене проросших семян и практически не действовал на сухие.
2,4-Д чрезвычайно токсичен для большинства двудольных растений и мало токсичен для злаков. Пшеница относится к числу культур, наиболее устойчивых к 2,4-Д, превосходя в этом отношении ячмень и овес и уступая только орошаемому рису. Правда, как мы увидим ниже, чувствительность растений пшеницы к 2,4-Д существенно меняется в течение вегетации, так что одна и та же доза препарата в одних случаях оказывает стимулирующее действие, а в других — вызывает повреждения растений пшеницы.
Накопленный производством и научными учреждениями опыт показывает, что при умелом применении 2,4-Д, точном соблюдении дозировок препарата и сроков его применения повреждений пшеницы или не бывает совсем, или они настолько незначительны, что вред от них намного перекрывается положительным эффектом, связанным с уничтожением сорняков. При определенных обстоятельствах может наблюдаться и стимуляция роста растений пшеницы, причем тот или иной эффект от применения 2,4-Д зависит не только от доз и сроков его применения, но и от сопутствующих условий — минерального питания, увлажнения растений и др.
При рассмотрении физиолого-биохимических сторон действия 2,4-Д прежде всего возникает вопрос о причинах избирательного действия галоидофеноксикислот на растения и устойчивости к ним пшеницы. Накопленные по этому вопросу данные свидетельствуют о том, что нельзя назвать какую-то одну причину, полностью объясняющую избирательность действия 2,4-Д. Устойчивость пшеницы к 2,4-Д связана с рядом анатомо-морфологических и физиолого-биохимических особенностей растений.
Различия в реакции на 2,4-Д между разными видами растений возникают уже на первом этапе взаимодействия гербицида с растением — на этапе его проникновения внутрь тканей. Установлено, что смачиваемость поверхности листа у большинства широколистных сорняков значительно лучше, чем у пшеницы. Кроме того, листья этих сорняков в большинстве случаев располагаются горизонтально, тогда как листья, пшеницы в фазе кущения, когда проводятся опрыскивания, располагаются почти вертикально и листовая поверхность пшеницы удерживает в несколько раз меньше гербицида, чем такая же поверхность широколистных сорняков.
Некоторые исследователи отводят защитным свойствам покровных тканей решающую роль в устойчивости к 2,4-Д. Например, Г.А. Дарбинян и А.Г. Канканян, погружая корни злаков и двудольных в растворы 2,4-Д, наблюдали одинаково сильное действие 2,4-Д на те и другие растения. При опрыскивании же надземных органов двудольные повреждались значительно сильнее, поэтому исследователи делают вывод об основной роли покровных тканей. Однако факты свидетельствуют о наличии и других механизмов устойчивости растений к 2,4-Д.
К важным обстоятельствам устойчивости пшеницы к 2,4-Д относится защищенность ее точки роста. Как известно, она вплоть до колошения находится во влагалищной трубке, а до фазы выхода в трубку (опрыскивание 2,4-Д проводится раньше) — даже ниже поверхности почвы и надежно защищена от прямого попадания препарата, чего нельзя сказать о точках роста многих двудольных.
Важнейшее значение для устойчивости растений к гербицидам имеет способность их к иммобилизации проникших в ткани токсических веществ. Ю.В. Ракитин, Д.И. Чкаников и другие исследователи показали, что 2,4-Д и ее производные иммобилизуются листьями пшеницы. Иммобилизация внешне проявляется прежде всего в том, что за пределы обработанных гербицидом листьев у пшеницы перемещается лишь незначительная часть 2,4-Д. Как показывают данные Д.И. Чканикова с сотрудниками (табл. 44), у чувствительной к 2,4-Д горчицы в обработанных листьях уже через сутки осталось менее 20% общего количества проникшего гербицида, остальная часть переместилась в другие органы, тогда как у пшеницы перемещение 2,4-Д было крайне незначительным.
Поскольку местом конечного действия 2,4-Д являются, как уже отмечалось, образовательные ткани, задержка 2,4-Д в листовых пластинках исключает или сводит к минимуму ее токсическое действие. Ta часть 2,4-Д, которая все же перемещается из листьев по стеблю к точкам роста, по пути своего движения у двудольных растений может проявлять токсическое действие на образовательную ткань (камбий), проникая в нее из ситовидных трубок. У однодольных, как известно, проводящие пучки закрытого типа, то есть камбия в них нет, а следовательно, исключается и токсическое действие 2,4-Д во время движения по стеблю. Эта анатомическая особенность также, вероятно, играет роль в высокой устойчивости пшеницы к 2,4-Д.
Каков механизм иммобилизации (или детоксикации) 2,4-Д в тканях пшеницы? Исследования Ю.В. Ракитина, Д.И. Чканикова, Г.Е. Блекмана и других показали, что иммобилизация 2,4-Д может осуществляться разными путями. Наиболее важное значение имеет связывание 2,4-Д в листьях, которое может осуществляться как путем адсорбции 2,8-Д на относительно инертных субстратах, так и путем образования комплексов с белками. Как считает Блекман, у чувствительных растений гербициды, напротив, остаются интактными и подвижными. Определенное значение может иметь и прямая детоксикация 2,4-Д путем ее разложения, например, декарбоксилирования, в результате которого образуются галоидофенолы.
Устойчивые растения, включая пшеницу, наряду с разрушением 2,4-Д осуществляют её связывание, в котором главную роль играет образование комплекса: белок — 2,4-Д. В связи со связыванием 2,4-Д её остаточное количество в вегетативной массе пшеницы уже в первую неделю после обработки падает в 5—10 раз. По данным В.П. Крищенко и других исследователей, первоначально 2,4-Д обнаруживается во фракции легкорастворимых белков, затем, по мере нарастания вегетативной массы, она обнаруживается в большинстве белковых фракций, но наибольшее количество 2,4-Д переходит во фракцию труднорастворимых белков.
He вникая в детали механизма влияния 2,4-Д на белковый обмен и другие стороны метаболизма пшеницы, которые к тому же пока еще далеко не достаточно изучены, необходимо подчеркнуть основное: у пшеницы все физиолого-биохимические изменения под влиянием 2,4-Д выражены слабо и носят временный, обратимый характер (по крайней мере при использовании рекомендованных доз и сроков обработки растений), тогда как у чувствительных растений эти изменения стойки и необратимы.
Рядом исследователей показана также кратковременность и обратимость отрицательного действия 2,4-Д на формирование ассимиляционного аппарата, содержание хлорофилла в листьях, продуктивность фотосинтеза, белковый и нуклеиновый обмен и другие физиолого-биохимические процессы у пшеницы.
Пшеница обладает неодинаковой чувствительностью к 2,4-Д в зависимости от сроков обработки растений. При изучении действия 2,4-Д на разных этапах органогенеза было установлено, что пшеница наиболее чувствительна к гербициду на II и III этапах, что соответствует периоду всходы — начало кущения. Обработка посевов в этот период вызывает повреждения и деформацию колосьев, что выражается в разнообразной изогнутости остей и искривлениях самого колоса, стерильности, а иногда и вообще полном отсутствии колосков. По данным А.В. Воеводина и других исследователей, при обработке растений на II этапе органогенеза число деформированных колосьев пшеницы Сурхак юбилейный составило 40%, сорта Саратовская 29—24%, снизился урожай зерна. Применение гербицида на III этапе также отрицательно отразилось на основных элементах структуры урожая. Отмеченные отрицательные эффекты наблюдались на разных сортах и в разных зонах страны.
На IV этапе все сорта пшеницы оказались более устойчивыми к 2,4-Д. В этом варианте в некоторых опытах наблюдалось снижение продуктивной кустистости, но оно компенсировалось увеличением озерненности колосьев или массы 1000 зерен; снижения урожая не наблюдалось. Е.В. Кожемякин получил сходные, но несколько более детализированные по этапам данные. В частности он отмечает, что самая высокая чувствительность к 2,4-Д наблюдается в период вытягивания конуса нарастания стебля и до начала трубкования, охватывая, таким образом, III и частично IV этапы органогенеза. В это время идет интенсивное заложение основной массы узловых корней, и токсичность 2,4-Д проявляется именно в нарушениях развития колоса и узловых корней. Твердые пшеницы менее чувствительны к 2,4-Д, чем мягкие, и дозы препарата, применяемые на посевах твердых пшениц, могут быть в 1,5—2 раза выше, чем на мягких.
Что касается влияния гербицида на потомство растений пшеницы, обрабатываемых в обычные, ранние сроки (до фазы выхода в трубку), то, по данным Е.В. Кожемякина, опрыскивание яровой пшеницы Саратовская 29 2,4-Д при дозе 1,2 кг/га не ухудшало ни семенных, ни хлебопекарных качеств зерна как в год обработки, так и на следующий год.
При поздних же сроках обработки или повышенных дозах 2,4-Д снижается масса 1000 зерен и общий урожай. Содержание азота в зерне сильно повышается, что, однако, связано не с лучшим использованием азота и усилением синтеза белков, а с меньшим накоплением крахмала (в этом состоит и основная причина ухудшения налива зерна).
Обобщенное представление об изменении чувствительности яровых зерновых (включая яровую пшеницу) к 2,4-Д по фазам развития дает рисунок 42. Как отмечает исследователь, случаи снижения урожаев яровой пшеницы от применения 2,4-Д связаны, как правило, или с увеличением доз гербицида, или с нарушением сроков обработки посевов.
Во многих случаях небольшие изменения в формообразовательных процессах, вызванные применением 2,4-Д (чаще всего на III этапе органогенеза), все же не ведут к снижению урожая, поскольку их отрицательное значение перекрывается положительным эффектом, связанным с уничтожением сорняков.
Однако появление признаков нарушений ростовых функций, которые часто легко обнаруживаются визуально, служит сигналом к проверке правильности выбранных доз 2,4-Д и сроков обработки растений. Необходимо всегда помнить, что 2,4-Д и ее производные, обладая ростактивирующими функциями, небезразличны для пшеницы, и результаты химической прополки всегда должны находиться под контролем агронома не только в отношении гибели сорняков, но и в отношении реакции самой возделываемой культуры. Особенно внимательно следует контролировать результаты прополки, когда возникает необходимость применить повышенные дозы 2,4-Д, например, при бурном развитии широколистных сорняков на орошаемых посевах, при использовании больших доз азотных удобрений.
Определенные нарушения формообразовательных процессов у пшеницы становятся при этом почти неизбежными, в связи с чем в последнее время зарождается новое направление в селекции — поиск и выведение сортов, устойчивых к гербицидам. Видимо, такая устойчивость должна быть неотъемлемым качеством сортов интенсивного типа. Это тем более важно, что, по имеющимся данным, обильное азотное питание, характерное для высоких агрофонов, повышает чувствительность пшеницы к 2,4-Д.
В заключение необходимо отметить, что исключительное значение яровой пшеницы в жизни человека настоятельно требует дальнейшего ускоренного развития физиологии этой культуры в интересах селекции и растениеводства.
К числу актуальных проблем можно отнести следующие: изучение закономерностей индивидуального развития и механизмов реализации генетической программы развития; физиологическое обоснование оптимальных режимов питания и водоснабжения для получения предельно высоких урожаев на базе сортов интенсивного типа; практическое приложение теории фотосинтетической продуктивности, поиск путей повышения активности фотосинтеза, обоснование идеатипов растений, способных приблизить урожай пшеницы к теоретически оптимальному уровню; изучение физиологии корней и генотипических особенностей минерального питания; изучение физиологобиохимических закономерностей и накопления белка в зерне пшеницы и повышения его качества; физиологическое обоснование путей повышения устойчивости пшеницы к засухе и другим неблагоприятным факторам среды.