Засухоустойчивость пшеницы
Проблема повышения засухоустойчивости особенно актуальна для яровой пшеницы. Районы, где сосредоточены ее основные посевы в России (Поволжье, Северный Казахстан, Западная Сибирь, Южный Урал), ,все без исключения входят в зоны недостаточного или неустойчивого увлажнения. Именно засухи были и остаются пока основной причиной больших колебаний валовых сборов зерна по годам в нашей стране.
Различают почвенную и атмосферную засухи. Последняя чаще всего сочетается с почвенной и оказывается при этом особенно губительной. При хорошем водоснабжении пшеницы повреждения от атмосферной засухи наблюдаются редко, в основном при высоких температурах воздуха. Поэтому ранневесенние суховеи, нередкие, например, в районах Поволжья, опасны главным образом не столько своим прямым действием на растения, сколько быстрым иссушением верхнего слоя почвы. Если суховей случился до посева, он затрудняет получение дружных всходов. При суховеях в послевсходовый период создаются трудные условия для вторичного укоренения. Гораздо опаснее своим прямым действием на пшеницу летняя атмосферная засуха в сочетании с жарой, которая может наносить повреждения даже орошаемым посевам.
В степных районах на черноземных и других почвах, обладающих хорошими водно-физическими свойствами, обычно наблюдается постепенно нарастающая почвенная засуха. Верхний пересыхающий слой почвы, не обладающий сплошной капиллярностью, выполняет функцию естественного мульчирования, резко сокращает испарение воды с поверхности почвы. Чрезвычайно показательным в этом отношении был 1975 г. На нашем опытном участке в районе Саратова на южном маломощном среднесуглинистом слабосолонцеватом черноземе запас доступной растениям влаги в метровом слое почвы перед посевом яровой пшеницы составлял 174,4 мм. От посева (10 апреля) до колошения (4 июня) не выпало ни одного дождя, а от колошения до уборки (8 июля) выпало лишь 22,8 мм осадков. Несмотря на это, Саратовская 36 дала урожайность зерна 16,3 ц/га. При этом ,в слое почвы 0—100 см оставалось 32,3 мм доступной растениям влаги.
В увлажненных районах Нечерноземья засуха возникает реже и редко бывает продолжительной, но малая мощность корнеобитаемого слоя, плохие водно-физические свойства почв ведут к быстрому развитию засухи и делают ее весьма опасной, тем более, что растения плохо подготовлены к ней, а возделываемые здесь сорта менее устойчивы.
Как уже отмечалось ранее первым признаком начинающейся почвенной засухи является остаточный водный дефицит тканей. Водный дефицит в зависимости от его степени и продолжительности вызывает в растении ряд изменений, охватывающих в конечном итоге практически все жизненные функции. Одни из этих изменений можно рассматривать как приспособительную, защитную реакцию растений на недостаток влаги, другие, особенно наступающие при более продолжительной и глубокой засухе и сопровождающиеся завяданием растений, свидетельствуют уже о серьезных, иногда необратимых нарушениях физиологических и биохимических процессов. Засухоустойчивые формы пшеницы отличаются тем, что приспособительные изменения выражены у них сильнее, а повреждающие эффекты засухи — слабее, чем у неустойчивых. При чередовании засушливых периодов с периодами оптимального увлажнения восстановление нарушенных физиологических функций у устойчивых форм происходит быстрее и полнее.
Постепенно усиливающаяся почвенная засуха вызывает значительные изменения водного режима клеток, их осмотических и коллоидно-физических свойств. Общее направление этих изменений состоит в следующем: снижение общего содержания воды и возникновение водного дефицита, повышение осмотического давления и сосущей силы, изменение степени гидратации коллоидов протоплазмы, увеличение количества связанной воды и уменьшение количества свободной воды. Изменения в содержании и состоянии воды в протоплазме и ее структурных свойств, в свою очередь, сопровождаются рядом сдвигов в физиолого-биохимических процессах и в конечном итоге в процессах роста и накопления биомассы растений.
Связь осмотических свойств клетки с обеспеченностью растений водой уже рассматривалась нами в разделе «Водный режим». Здесь необходимо добавить следующее. Между сортами пшеницы, в зависимости от их экологического происхождения, имеются наследственно обусловленные различия в осмотическом давлении и сосущей силе клеток. Они легко обнаруживаются, например, при проращивании семян разных сортов на растворах сахарозы различной концентрации. Так, еще А. Г. Дояренко, пользуясь этим методом, показал, что пшеницы волжской степной экологической группы имеют сосущую силу в 20—30 атм, тогда как пшеницы лесостепного типа — лишь до 16 атм. В результате первые могут извлечь из почвы больше воды, чем вторые, оставляя в ней меньший «мертвый» запас влаги. Упомянутый метод широко используется для оценки засухоустойчивости сортов пшеницы.
При возникновении дефицита влаги осмотическое давление и сосущая сила возрастают у всех пшениц, но у засухоустойчивых — в большей степени. Концентрация клеточного сока и его осмотическое давление повышаются не только в связи с потерей части воды клетками. Основная причина состоит в том, что при засухе усиливается гидролиз полисахаридов и происходит накопление сахарозы и различных гексоз в клетках. Увеличивается также содержание аминокислот и других растворимых соединений в клеточном соке.
Как известно, сосущая сила клеток равна разнице между осмотическим давлением клеточного сока и тур-горным противодавлением клеточной оболочки. При полной потере тургора сосущая сила становится равной осмотическому давлению клеток, а при продолжающемся и после того обезвоживании тканей может значительно превысить его. Например, А. М. Алексеев отмечал случаи, когда сосущая сила листьев пшеницы в 2—2,5 раза превышала осмотическое давление выжатого из них сока.
Причина такого положения состоит в том, что при завядании давление клеточной оболочки приобретает отрицательное значение и направлено не внутрь клетки, а во вне ее. При завядании тканей в воздушной среде (в отличие от плазмолиза в гипертонических растворах) клеточная оболочка не отстает от протопласта и продолжает сокращаться (стягиваться) по мере уменьшения объема клеточного содержимого. В оболочке, обладающей значительной эластичностью, возникают упругие силы, стремящиеся распрямить ее и, таким образом, создающие дополнительную всасывающую силу (подобно упругим силам сжатой рукой резиновой груши), прибавляющуюся к силе осмотического давления клеточного сока.
Водный дефицит вызывает существенные изменения структурных особенностей цитоплазмы, ее коллоидных свойств, способности к связыванию воды в процессе гидратаций коллоидов протоплазмы. Под действием засухи повышается содержание водорастворимых и солерастворимых белков цитоплазмы, снижается количество щелочерастворимых и спирторастворимых белков. Как показали исследования С.А. Гоника, при более слабой засухе структура макромолекул белков стабилизируется или отмечается усиление реакционной способности белков с одновременным разрыхлением их макромолекул; повышается вязкость протоплазмы.
Эти изменения находятся в связи с определенными химическими перестройками в самих макромолекулах белков. В частности, С.А. Гоник указывает на связь вязкости белков с числом свободных сульфгидрильных групп и уменьшением числа дисульфидных связей в белках.
Сильная же засуха вызывает денатурационные изменения белков, которые, по-видимому, необратимы, причем эти денатурационные изменения, например, у неустойчивого сорта Диамант происходят при значительно меньшем обезвоживании, чем у устойчивого Саратовская 29.
Увеличение количества водорастворимых белков и изменение их коллоидно-химических свойств ведет в конечном итоге к повышению количества коллоидно-связанной воды; в случае же денатурационных изменений при сильной засухе, наоборот — к резкому снижению способности белков связывать воду, падению водоудерживающих сил клетки и гибели растений.
Одним из показателей коллоидно-химических свойств протоплазмы может служить ее вязкость. При действии засухи вначале вязкость протоплазмы обычно существенно возрастает, что было показано прямыми определениями (методом плазмолиза) Н.Г. Васильевой на яровой пшенице. Однако при глубоком завядании в связи с обезвоживанием коллоидов плазмы вязкость протоплазмы снижается. Эти изменения ведут уже к снижению способности коллоидов удерживать воду и растворенные вещества.
Одно из важнейших следствий изменения состава и качества белков — увеличение проницаемости цитоплазмы клетки при засухе, которое особенно сильно выражено у неустойчивых сортов пшеницы. Так, Н.С. Петинов приводит следующие данные (табл. 38).
Если у устойчивого сорта Лютесценс 62 разница в проницаемости протоплазмы на поливном и неполивном фонах незначительна, то у менее устойчивых сортов она намного больше.
Исследования Т.В. Олейниковой показали, что степень изменения проницаемости протоплазмы при одном и том же уровне обезвоживания тканей неодинакова в течение вегетации: она увеличивается с возрастом, что свидетельствует и о снижении засухоустойчивости пшеницы. Показано также, что степень восстановления проницаемости протоплазмы после возобновления поливов неодинакова у разных сортов. Так, в фазе колошения восстановление было полным только у одного самого засухоустойчивого сорта яровой пшеницы Эритроспермум 841, хуже оно происходило у сортов средней устойчивости и совсем недостаточно у неустойчивых сортов.
Изменения вязкости и проницаемости цитоплазмы при засухе могут быть менее выражены на удобренном фоне. В частности, стабилизирующее действие на структуру цитоплазмы оказывает фосфор, что можно связать с ведущей ролью фосфорных соединений в энергетическом обмене клетки: поддержание нормальной, наиболее упорядоченной структуры протоплазмы связано с затратами энергии.
Как показали исследования Н.М. Сисакяна, для растений, подвергшихся засухе, вообще характерно усиление гидролитических процессов и снижение синтетической активности ферментов. В клетках, кроме сахаров, накапливаются свободные аминокислоты, снижается содержание нуклеиновых кислот и накапливаются промежуточные продукты нуклеинового обмена.
Наконец, одной из важных особенностей обмена подвергшихся засухе растений является повышение интенсивности дыхания. Как показали исследования В.Н. Жолкевича, усиливается разобщение окислительных процессов и фосфорилирования, то есть снижается число макроэргических связей, образующихся в нормальных условиях за счет энергии окисляемого субстрата, и энергия дыхания используется менее производительно. Возможно, это обстоятельство — одна из главных причин снижения активности синтетических процессов при засухе. Нужно, однако, отметить, что повышение интенсивности дыхания при засухе носит временный характер и, как полагают, связано с общим усилением гидролитических процессов и накоплением в клетках сахаров и других низкомолекулярных соединений — непосредственных субстратов дыхания. Длительное обезвоживание, сопровождающееся падением интенсивности фотосинтеза и постепенным истощением растений, неизбежно ведет к снижению интенсивности дыхания. Поэтому при сравнении интенсивности дыхания растений, выросших в сухих условиях без полива, с орошаемыми растениями преимущество оказывается за последними. Вместе с тем у них значительно выше и интенсивность фотосинтеза и чистый баланс углерода по газообмену (разница между фотосинтезом и дыханием).
Влияние засухи на фотосинтетическую деятельность пшеницы многосторонне. Прежде всего оно сказывается на самом формировании ассимиляционного аппарата, на его мощности. Академик Н.А. Максимов, исследуя влияние засухи на физиологические процессы яровой пшеницы, одним из первых убедительно показал, что основной непосредственной причиной снижения урожаев при засухе следует считать подавление ростовых процессов. В первую очередь оно сказывается на формировании листового аппарата пшеницы, резко сокращая его размеры, а следовательно, и потенциально возможный объем ассимиляционной работы.
Как показали наши исследования, степень подавления ростовых процессов при засухе неодинакова у разных сортов даже в пределах одной волжской степной экологической группы яровых пшениц: более устойчивые, а следовательно, и более продуктивные в местных условиях сорта формируют большую листовую поверхность. Особенна наглядно это проявляется в формировании листьев верхних ярусов, рост которых чаще всего совпадает с периодами засух (рис. 39).
Влияние засухи затрагивает и пигментный комплекс пластид. При завядании количество хлорофилла сильно уменьшается, особенно у менее устойчивых сортов. Отмечено, что в большей степени при засухе снижается количество хлорофилла «а». Устойчивость хлорофилла к засухе повышается под влиянием удобрений, в том числе микроудобрений.
Действие засухи на интенсивность и чистую продуктивность фотосинтеза зависит от глубины и продолжительности засухи и всего комплекса условий выращивания пшеницы. Имеются данные о большой устойчивости фотосинтеза к засухе. Так, П.С. Беликов на основании своих весьма тщательных опытов утверждает, что интенсивность фотосинтеза пшеницы практически не меняется в широком диапазоне влажности почвы и резко снижается лишь при очень большой потере воды растениями.
И все же имеется много данных, свидетельствующих об отрицательном влиянии недостатка влаги на интенсивность фотосинтеза, причем снижают его темновые, а не фотохимические реакции, поскольку уровень светового насыщения фотосинтеза подвядающих листьев оказывается значительно ниже, чем тургесцентных.
Засуха действует на фотосинтез пшеницы как прямым образом в связи с изменением оводненности, состояния воды и структурных свойств цитоплазмы, которые отражаются и на состоянии пластид, так и косвенно — через торможение ростовых процессов и ухудшение оттока ассимилятов. Косвенное влияние засухи возможно также через устьичный аппарат и проявляется чаще всего в депрессии фотосинтеза в жаркие дневные часы при недостатке влаги в почве. Вопрос о том, является ли преобладающим прямое или косвенное действие засухи на фотосинтез, остается спорным.
Однако с практической точки зрения важно то, что независимо от внутренних причин сам факт снижения интенсивности фотосинтеза при обезвоживании листьев бесспорен, причем это снижение сильнее выражено у менее устойчивых сортов. Твердые пшеницы, как правило, сильнее снижают фотосинтез при засухе, чем мягкие. Важное значение имеют также предшествующие условия индивидуального развития растений. Пшеница, выращиваемая в условиях ограниченного водоснабжения, меньше реагирует на последующую засуху по сравнению с растениями, росшими при обильном увлажнении. Вместе с тем еще в работах И.И. Туманова, А.Я. Кокина и других исследователей было показано, что растения, выращенные в условиях водного дефицита, приобретают способность резко увеличивать интенсивность фотосинтеза в периоды хорошего увлажнения. Однако сделанный на основании этих факторов вывод о полезности временного завядания растений в дальнейшем был убедительно опровергнут исследованиями Н.С. Петинова и других ученых, показавших, что всякое завядание в конечном итоге ведет к недобору сухого вещества пшеницей, а колебания влажности отрицательно влияют на фотосинтез пшеницы.
Изменения водного режима, структурных особенностей цитоплазмы, фотосинтеза и многих обменных процессов ведут в конечном итоге к подавлению роста растений и нарушениям в развитии генеративных органов.
Устойчивость пшеницы к засухе неодинакова в различные периоды развития, неодинаков, естественно, и характер изменений в элементах структуры урожая под действием засухи в те или иные фазы развития. Исследования Г.В. Заблуды показали, что засуха сильнее всего повреждает те вегетативные и генеративные органы, которые попадают под ее действие с самого начала их роста и формирования. Поэтому, зная период действия засухи, можно заранее предвидеть, за счет каких элементов продуктивности произойдет снижение урожая. Засуха в начальный период развития пшеницы до выхода в трубку сказывается прежде всего на формировании листьев, корней, особенно узловых, уменьшает число члеников главной оси колоса и число заложившихся колосков, что в дальнейшем ведет к снижению озерненности колоса.
Многолетние исследования, проводившиеся Ф.Д. Сказкиным на разных зерновых культурах, показали, что период от выхода в трубку до колошения — цветения является критическим по отношению к недостатку влаги. Дальнейшая детализация опытов, в процессе которых исследовалось действие засухи по этапам органогенеза пшеницы, позволила установить, что она больше всего страдает от засухи в период V—VII этапов, то есть во время формирования половых элементов. Особенно чувствительны к засухе клетки пыльцы и несколько менее чувствительны женские половые элементы. В. В. Аникеев, исследуя поведение хромосом в процессе редукционного деления и подготовки к нему, обнаружил ряд аномалий в ходе как первого, так и второго делений материнских клеток пыльцы, в результате которых вместо нормальных тетрад образуется иное число клеток, возникают двуядерные клетки и т. д. Высказывается предположение, что эти нарушения связаны с повышением вязкости протоплазмы при засухе, создающим ненормальные условия для образования веретена, экваториального расположения хромосом и последующего их расхождения к полюсам.
Высокую чувствительность к засухе пшеница сохраняет и на последующих VIII и IX этапах органогенеза, поэтому практически можно считать критическим к засухе весь период от начала формирования половых элементов (появление материнских клеток пыльцы и архе-спориальной ткани) до завершения процесса оплодотворения.
После оплодотворения чувствительность пшеницы к засухе постоянно понижается, но в первый период налива, до молочного состояния зерна все еще остается высокой. Засуха в период налива зерна в основном отражается на массе 1000 зерен. Характерны для этого периода явления захвата и щуплости зерна, которые рассмотрены в разделе «Формирование генеративных и репродуктивных органов».