Расходование воды пшеницей в процессе транспирации
Интенсивность транспирации пшеницы зависит, с одной стороны, от напряженности атмосферных факторов, в первую очередь от относительной влажности воздуха, а с другой — от обеспеченности растений водой. В связи с этим как общий уровень транспирации, так и характер ее суточных кривых сильно варьирует в зависимости от сочетания внешних условий.
Результаты наших наблюдений, проводившихся в течение ряда лет на яровой пшенице методом быстрого взвешивания листьев на торзионных весах и хорошо согласующиеся с данными других исследователей, показали, что в фазе кущения, когда в почве еще много доступной влаги, транспирация в ясные солнечные дни интенсивна, а ее суточная кривая или одновершинна и копирует дневной ход температуры и относительной влажности воздуха, или имеет двухвершинный характер с непродолжительным и небольшим снижением интенсивности транспирации в полдень (рис. 37). При этом интенсивность транспирации во время первого дополуденного и второго послеполуденного максимума примерно одинакова. Такой ход транспирации свидетельствует о том, что корневая система в основном справляется с подачей воды, а все растение служит более или менее пассивным, передаточным звеном между отсасывающей воду атмосферой и отдающей воду почвой. Активная регулирующая роль растения сводится к минимуму и в ней нет необходимости, так как обилие влаги в почве позволяет расходовать ее по потребности, определяемой гидротермическим режимом атмосферы. Расход воды пшеницей на транспирацию достигает при этом очень больших величин. Например, при наблюдавшихся нами среднедневных уровнях транспирации 7—8 г воды в день на 1 г сухой массы в час общий расход воды за световой день в 15—20 раз превышает содержание воды в самом растении пшеницы.
Однако в дальнейшем, при отсутствии осадков и снижении содержания доступной воды в почве, характер транспирационных кривых резко меняется. Несмотря на возрастание температур и падение относительной влажности воздуха, среднесуточная интенсивность транспирации не только не возрастает, но, наоборот, резко падает. Кривые транспирации носят яркий двухвершинный характер с длительной и глубокой депрессией транспирации в дневные часы. При этом утренний максимум сдвигается на 9—10, а иногда и на 8 ч утра, а наступившая после него депрессия длится до 16, а иногда до 18 ч. По мере дальнейшего обострения почвенной засухи средняя интенсивность транспирации еще более снижается, а суточные кривые приобретают как бы пульсирующий многовершинный характер. При этом интенсивность транспирации обнаруживает ясный параллелизм с суточными колебаниями содержания воды в листьях.
Такой ход транспирации свидетельствует прежде всего о том, что растения уже не в состоянии транспирировать в соответствии с гидротермическим режимом атмосферы. При этом падение интенсивности транспирации связано как с чисто физическими явлениями, не зависящими от растения, так и с активной регулирующей ролью растения.
К числу первых относится главным образом снижение подвижности почвенной влаги. Как показали Янг и де Ионг, по мере уменьшения количества свободной воды в почве интенсивность транспирации пшеницы снижается и становится зависимой от степени капиллярной проводимости почвы. Иными словами, интенсивность транспирации зависит уже не от того, сколько воды может испариться за единицу времени при данной температуре и влажности воздуха, а от того, сколько ее успевает подтягиваться по капиллярам почвы к корневым окончаниям, вокруг которых образуется зона иссушения почвы.
Легко, однако, понять, что несоответствие между гидротермическим режимом атмосферы и поступлением воды из почвы в корневую систему быстро привело бы к гибели растений, если бы не их активные физиологические реакции на водный дефицит. Ведь даже при таком низком уровне транспирации, как 1 г/ч на 1 г сухой массы, за световой день растение пшеницы теряет с транспирацией в 1,5—2 раза больше воды, чем содержится ее в самих растениях.
Пути регуляции транспирации различны. Один из главных — устьичная регуляция. Еще исследования И.М. Васильева, Е.А. Жемчужникова, А.А. Рихтера в 20-е годы показали, что в жаркие дни у пшеницы наблюдается смыкание устьиц в полуденные часы. Прерывистый двухвершинный или многовершинный суточный ход кривых транспирации является отражением вскрытого К.А. Тимирязевым основного противоречия в жизни растения — противоречия между транспирацией и воздушным питанием. Прекращение транспирации при смыкании устьиц ведет к приостановке поступления и углекислоты в лист, то есть к голоданию растения. Пшеница, как и другие культурные растения, не относится к числу ксерофитов и не имеет ярко выраженных анатомо-морфологических особенностей, обеспечивающих перенесение засушливых периодов; устьичная регуляция газообмена играет у пшеницы важную роль.
Однако как стихийный многовековой искусственный отбор пшениц, так и тем более отбор в процессе научной селекции, повсеместно, в том числе в засушливых областях, шел в направлении повышения продуктивности растений. Это неизбежно должно было привести к созданию форм, способных в меньшей степени сокращать ассимиляцию в засушливые периоды, но, следовательно, меньше сокращать и транспирацию. Один, из основоположников современных представлений о засухоустойчивости растений Н.А. Максимов первым указал на то, что засухоустойчивее сорта культурных растений должны обладать повышенной, а не пониженной транспирацией в условиях засухи.
Действительно, еще Е.А. Жемчужников и И.М. Васильев показали, что засухоустойчивые туркестанские пшеницы почти не закрывают устьиц и меньше сокращают транспирацию в жаркие дни, тогда как менее устойчивые канадские сорта имеют сильно выраженную полуденную депрессию транспирации в связи с закрыванием устьиц. Суммируя за ряд лет итоги наших определений транспирации, мы получили следующие данные (табл. 36).
Несмотря на то, что все селекционные засухоустойчивые сорта превосходили местную Полтавку по общей величине листовой поверхности, интенсивность их транспирации была выше, а следовательно, и больше трата воды с единицы площади посева.
Итак, интенсивность транспирации можно рассматривать как признак, главными слагаемыми которого являются гидротермический режим атмосферы, наличие доступной воды в почве и свойства самих растений, их способность к активному регулированию своего водного режима. Как правило, в жаркие сухие дни испарение превышает подачу воды корнями, и в растениях возникает временный, так называемый дневной водный дефицит. В Средней Азии, в острозасушливых районах Поволжья дневной водный дефицит отмечается даже на орошаемых посевах, и это не удивительно, так как дефицит давления диффузии водяного пара в атмосфере может быть велик и сосущая, водоотнимающая сила воздуха в десятки и даже сотни раз превышает водоудерживающие силы растения и почвы (имеется в виду доступная растениям почвенная влага). Дневной водный дефицит может достигать значительных величин. Так, в наших опытах 29 мая 1969 г. содержание воды в листьях пятого яруса яровой пшеницы сорта Саратовская 29 в 7 ч равнялось 80,0%, в полуденные часы оно снижалось до 76,2% массы сырых листьев.
В зависимости от влажности почвы и дневного хода атмосферных факторов дневной дефицит восстанавливается уже к концу дня или за ночное время или не восстанавливается вовсе, и утром следующего дня содержание воды оказывается ниже, чем в предыдущий день: возникает остаточный водный дефицит — первый признак наступающей почвенной засухи.