Содержание и состояние воды в растении пшеницы
Отдельные части и органы пшеничного растения содержат разное количество воды в тканях, причем оно изменяется в ходе старения данного органа и общего развития растения. Самым низким содержанием воды отличаются зрелые сухие семена пшеницы, их влажность в сухую жаркую погоду на корню или при хранении в сухом помещении снижается до 6—7% без потери семенами жизнеспособности. В то же время недельные проростки пшеницы содержат 85—88% воды. Чаще всего в различных исследованиях содержание воды определяют в листьях пшеницы. Содержание воды во всех листьях в фазе кущения в среднем составляет около 85%, в фазе выход в трубку — стеблевание — 65—75%, а в фазе молочного состояния зерна оно снижается до 50% и ниже, причем эти величины оказываются близкими для самых различных районов возделывания пшеницы: большая или меньшая сухость климата сказывается главным образом лишь на времени наступления фаз развития. Содержание воды с возрастом листа изменяется по одновершинной кривой. В очень молодом листе с момента, когда свернутая в трубочку пластинка листа (перышко) только появляется из влагалища предыдущего листа, и до полного развертывания и завершения роста листовой пластинки содержание воды несколько возрастает. В дальнейшем оно постоянно снижается. При влажности 45—50% лист теряет зеленую окраску, желтеет и в дальнейшем высыхает до воздушно-сухого состояния. Если после засушливого периода вегетации выпадают дожди, содержание воды в листьях может временно повыситься, но в дальнейшем возрастные изменения все же ведут к неизбежному обезвоживанию и отмиранию листьев.
Сравнение содержания воды в листьях разных ярусов показывает, что оно изменяется в зависимости от типа погоды. По данным И. В. Гущина (рис. 36), каждый последующий лист в момент его развертывания содержит воды больше, чем предыдущий. Ho такая закономерность прослеживается лишь до определенного яруса листьев, после чего содержание воды начинает падать. Во влажных районах меньшее содержание воды имеют обычно лишь 1—2 верхних листа (сказывается общий возраст растения), при недостатке же воды в почве перелом в содержании ее в листьях начинается раньше, нередко уже с 4—5-го листа.
Развивающийся зачаточный колос отличается высоким содержанием воды (80—85%) пока он находится внутри трубки, сложенной из влагалищ листьев. После цветения содержание воды во всех частях колоса начинает снижаться и к полной спелости не только зерновки, но и колосковые и цветковые чешуи переходят в воздушно-сухое состояние.
Общее содержание воды в тех или иных органах пшеницы не может служить исчерпывающим критерием состояния их водного режима, по нему нельзя судить, находится ли растение в состоянии водного насыщения или испытывает тот или иной ее недостаток.
Основной показатель состояния водного режима пшеницы — степень насыщения тканей водой. Она может быть охарактеризована величиной водного насыщения тканей, которая представляет собой отношение фактического содержания воды в ткани к содержанию ее в состоянии полного насыщения, или величиной водного дефицита (величина, обратная водному насыщению). Н.С. Петинов использовал еще более простой и наглядный показатель — водопоглощающую способность растений пшеницы. Она определяется просто. Отрезанные листья пшеницы быстро взвешивают, помещают основаниями в стакан с водой и накрывают колпаком, выложенным мокрой фильтровальной бумагой. Через 2—4 ч листья повторно взвешивают, после чего находят количество поглощенной ими воды в процентах к массе сухого вещества листьев. Данные Н.С. Петинова (табл. 34) и других исследователей, определявших водопоглощающую способность, показали, что она тем больше, чем в худших условиях водоснабжения находится растение.
Для характеристики состояния водного режима широко используются осмотические показатели пшеницы: концентрация клеточного сока, его осмотическое давление и сосущая сила тканей. Самый универсальный из них — сосущая сила. Прямая связь ее со степенью относительной насыщенности клеток водой наглядно показана в исследованиях Н.С. Петинова.
Сосущая сила листьев пшеницы закономерно изменяется в течение вегетации. Так, в орошаемых условиях до колошения она колеблется в пределах 5—10 атм, а после колошения — цветения возрастает до 12—15 атм, несмотря на хорошую влагообеспеченность растений. В неорошаемых условиях характер изменений сосущей силы с возрастом растения тот же, но сами величины сосущей силы выше, особенно во второй половине вегетации.
Н.С. Петинов установил предельные величины осмотических показателей яровой пшеницы, используемые для установления сроков очередного полива (табл. 35).
При использовании осмотических показателей в исследовательской и практической работе необходимо учитывать, что они зависят не только от обеспеченности пшеницы водой и возраста растений, но и от других факторов, в частности от условий минерального питания. Одностороннее азотное удобрение обычно повышает осмотическое давление, совместное же внесение NPK и особенно PK в сочетании с орошением снижает его. Это связано с действием элементов питания на коллоидно-химические свойства протоплазмы: часть осмотически связанной воды может переходить в коллоидно-связанную или наоборот, изменяя таким образом осмотические показатели клеточного сока.
К одним из важнейших показателей состояния водного режима пшеницы относится соотношение свободной и связанной воды в растительных тканях, хотя при этом необходимо учитывать условность деления воды на фракции, во многом зависящего от использованной методики. И все же вода клеток, вступающая во взаимодействие с осмотически активными веществами и коллоидами клетки, физиологически неоднородна.
Принято считать, что свободная и связанная вода различны по своему физиологическому значению. Свободная вода, то есть вода, молекулы которой находятся в состоянии свободного теплового движения и не подвергаются действию дополнительных сил межмолекулярного воздействия, обладает наибольшей химической активностью, растворяющей способностью, легче всего испаряется и вымораживается. Повышение содержания свободной воды ведет к усилению процессов роста, обмена веществ, тогда как повышение содержания связанной воды, свидетельствующее о возрастании сил, удерживающих воду в тканях, ведет к повышению устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Однако это противопоставление свойств различных фракций воды нельзя понимать так, что повышение содержания связанной воды обязательно ведет к снижению продуктивности растений. В условиях действия неблагоприятных факторов, особенно когда оно носит временный характер, повышение содержания связанной воды, сопровождающееся возрастанием устойчивости растений, в конечном итоге ведет не к снижению, а к увеличению урожаев.