Дыхание и некоторые особенности обмена веществ пшеницы

12.07.2015

Дыхание присуще всем без исключения живым существам, каждой живой клетке, к какому бы органу и ткани она не относилась. Снижение интенсивности дыхания, как правило, свидетельствует о снижении интенсивности всего обмена веществ, прямое прекращение дыхания означает смерть. Физиология и биохимия располагают неопровержимыми доказательствами общности основных Путей окисления органических веществ у всех организмов, в том числе и у высших растений. Пшеница в этом отношении не исключение, в связи с чем в этой книге нет надобности останавливаться на химизме дыхания. Он рассматривается в общих руководствах по физиологии и биохимии растений.
Среди высших растений пшеница отличается высокой интенсивностью дыхания. Так, у молодых корешков пшеницы при оптимальной температуре она превышает 50 мг CO2 в сутки на 1 г сухого вещества. По уравнению дыхания нетрудно подсчитать, что такое количество СО2 соответствует 34 мг глюкозы. Это равно 3,4% сухой массы корня. Таким образом, за 30 дней количество сжигаемых корешком углеводов окажется равным собственной его массе. Такая интенсивность дыхания лишь немного уступает средней интенсивности дыхания тканей теплокровных животных.
По данным М. Т. Ястребова, изучавшего яровую пшеницу Лютесценс 62, интенсивность дыхания листьев (в мг СО2 за 1 ч на 1 г сухой массы) при температуре 22—25°С составляла 5,5, узлов кущення — 2,7—4,1, зародышевых корней — 2,8—4,6. Есть данные и по интенсивности дыхания отдельных частей колоса: энергичнее всего дышат наливающиеся зерновки, менее интенсивно — осевые элементы колоса и еще менее интенсивно — колосковые и цветковые чешуи.

Максимальной интенсивностью дыхания в расчете на единицу сухой массы характеризуются растущие ткани. Это связано, во-первых, с тем, что в этих тканях идут самые интенсивные процессы синтеза различных веществ, требующие затрат энергии. С другой стороны, это объясняется тем, что клетки растущих тканей наиболее богаты протоплазмой, тогда как доля клеточных оболочек, запасных веществ и других инертных частей клеток растения в их общей массе еще невелика.
Дыхание пшеницы, как и любого растительного объекта, в сильной степени зависит от внешних условий. Наиболее детально изучено дыхание зерна и прорастающих семян. Интенсивность дыхания сухих семян пшеницы ничтожно мала и не превышает 0,1 мг CO2 за 1 ч на 1 г сухой массы семян. При повышении влажности семян выше критической интенсивность дыхания чрезвычайно быстро возрастает, особенно при повышенных температурах (рис. 31).
Для семян пшеницы критическая влажность составляет около 14%, и уже при влажности 16% интенсивность дыхания возрастает в несколько раз. Связано это с тем, что при повышении влажности выше критической происходит не просто количественное, но и качественное изменение водного режима клеток. При влажности ниже критической вся вода, имеющаяся в семенах, находится в состоянии прочной связи с белками и другими высокомолекулярными соединениями. Такая вода, называемая связанной — неподходящая среда для обменных процессов в семенах.
Вода, поступившая в семена сверх критической влажности, связана уже менее прочно, всякое последующее, даже небольшое увеличение влажности, ведет к быстрому увеличению подвижности воды в клетках и к резкому возрастанию интенсивности дыхания и других процессов обмена веществ. В результате дыхания выделяется большое количество тепла и, если увлажненная масса семян плохо вентилируется, процесс самосогревания зерна приобретает автокаталитический характер: выделение тепла ведет к повышению его температуры, что, в свою очередь, повышает интенсивность дыхания.
Максимальной интенсивности дыхание увлажненных семян достигает при температуре 50—55°С. Однако оно держится на максимальном уровне лишь непродолжительное время и начинает затухать в результате происходящих в протоплазме необратимых изменений ее структуры.
Исключительно высокой интенсивности достигает дыхание прорастающих семян: при прорастании в темноте они за 6—7 дней теряют за счет дыхания до половины и более своих сухих веществ.
У вегетирующих растений пшеницы интенсивность дыхания также зависит от температуры. В среднем можно принять, что температурный оптимум дыхания пшеницы лежит в интервале 35—40°С. Однако этот оптимум неодинаков для разных органов, зависит от возраста растений и, наконец, от происхождения видов и сортов пшеницы.
Температурный оптимум дыхания лежит значительно выше температурного оптимума фотосинтеза, не выходящего за пределы 25—30°С. В связи с этим разрыв между уровнем дыхания и уровнем фотосинтеза по мере повышения температуры неуклонно сокращается, и оптимальными с точки зрения углеродного баланса пшеницы следует считать температуры в пределах 20—25°С. Как известно, яровая пшеница, посеянная в поздние сроки, обычно растет и развивается при повышенных температурных режимах. При этом наряду с ухудшением развития корней, ослаблением кущения и другими отрицательными явлениями, о которых мы уже упоминали, такие посевы оказываются в невыгодном положении и в отношении их углеродного баланса.
Оводненность тканей влияет как на общую интенсивность дыхания, так и на его продуктивность. Под продуктивностью дыхания понимается его полезная энергетическая отдача, определяемая числом образовавшихся богатых энергией связей АТФ при окислении одного и того же количества исходного субстрата. Энергия, не аккумулированная в связях АТФ, переходит в тепловую форму и рассеивается — окислительный цикл делает как бы «холостые обороты». При завядании листьев может наблюдаться временное усиление дыхания, однако вскоре наступает устойчивое снижение его интенсивности. В еще большей степени падает продуктивность дыхания. Одна из причин этого явления — ухудшение фосфорного питания при засухе в связи с низкой доступностью фосфора для растений в сухой почве.
Важным для функционирования окислительных ферментов, по-видимому, оказывается и то обстоятельство, что при засухе изменяется не только общее содержание, но и состояние воды в тканях — повышается содержание связанной воды. Увеличение ее количества, то есть числа молекул в гидратационном слое белковых частиц, ведет к нарушению водородных связей между молекулами воды. Это снижает каталитическую активность окислительных ферментов, так как сеть водородных связей — важное звено транспорта электронов от фермента к субстрату.
Интенсивность дыхания зависит от концентрации углекислого газа и кислорода в воздухе. При хранении больших партий зерна в зернохранилищах в результате его дыхания концентрация углекислого газа в воздухе, окружающем семена, сильно повышается, а концентрация кислорода может падать почти до нуля. Зерно, предназначенное на семена, может при этом потерять всхожесть и требует периодической вентиляции.
В полевой обстановке чаще всего недостаток кислорода испытывают корни, что может наблюдаться при переувлажнении и уплотнении почвы, при образовании почвенной корки. При недостатке кислорода вегетативные органы пшеницы способны, по крайней мере временно, осуществлять и анаэробное дыхание, при котором образуется спирт, ацетальдегид и другие продукты. Ho хотя анаэробное дыхание в современной физиологии и не рассматривается как явление только патологическое для растений, однако, учитывая его очень низкую энергетическую эффективность по сравнению с нормальным, аэробным дыханием, подавление последнего всегда ведет к снижению физиологической активности органов и тканей, оказавшихся в условиях ограниченного доступа кислорода. Так, корни в плохо аэрируемой почве снижают свою поглотительную активность, что ведет к более или менее выраженному голоданию растений даже при наличии питательных веществ в почве.
Дыхание как источник жизненно необходимой энергии играет огромную роль практически во всех физиологических процессах. Особенно много уделялось внимания значению дыхания в поглотительной деятельности корней.
Поскольку для синтеза белков, полисахаридов, жиров и других соединений необходимы макроэргические соединения (АТФ и др.), образующиеся в результате использования энергии дыхания, ткани, характеризующиеся интенсивными синтетическими процессами, всегда отличаются и высоким уровнем дыхания. Известно, что такой стимулятор роста клеток (а рост клеток сопряжен с синтетическими процессами), как индолилуксусная кислота (ИУК), оказывает стимулирующее влияние и на дыхание. Предполагается, в частности, что ИУК ускоряет образование АТФ в клетке, однако полностью механизм действия этого стимулятора на дыхание еще не изучен.
В. Дамиш, работающий в Институте зерновых культур ГДР, на основании своих исследований пришел к выводу, что интенсивность дыхания колоса в период налива зерна пшеницы следует рассматривать как один из ведущих факторов, определяющих аккумулирующую способность наливающегося зерна и энергию налива. В свою очередь, быстрая переработка поступающих в колос сахаров стимулирует их отток из ассимилирующих органов и положительно сказывается на интенсивности фотосинтеза.