Фотосинтетическая деятельность посевов пшеницы
12.07.2015
Наряду с зависимостью фотосинтеза от многих внешних факторов, действие которых в полевых условиях сложным образом переплетается, в посевах пшеницы возникают еще и новые явления и закономерности, присущие сообществам растений и связанные, во-первых, с взаимовлиянием растений друг на друга и, во-вторых, с взаимодействием всей совокупности растений с окружающей средой. Последнее носит двусторонний характер, так как растения не только зависят от среды, но и сами воздействуют на среду и изменяют ее.
Центральное положение современной теории фотосинтетической продуктивности состоит в том, что урожай растений в первую очередь зависит от их суммарной фотосинтетической продукции, качество которой определяется не только интесивностью фотосинтеза, но и размерами ассимилирующей поверхности и временем ее работы. Величина хозяйственно-полезной части урожая, кроме того, зависит от характера распределения ассимилятов в растении, которое может быть весьма различным в зависимости от условий выращивания, вида и сорта. Рассмотрим основные слагаемые фотосинтетической продуктивности посева.
На рисунке 27 показано изменение площади листьев пшеницы, полученное в наших опытах в разные годы. Мощность ассимиляционного аппарата на каждый данный момент равна общей площади листьев (ПЛ). Для сравнительной характеристики разных посевов чаще всего называют ту максимальную площадь листьев (пик графика), которая наблюдалась в течение вегетации. В приведенном на рисунке примере она составляла тыс. м2/га в очень влажном 1974 г. и лишь 13,1 тыс. в засушливом 1971 г.
Для характеристики мощности ассимиляционного аппарата за всю вегетацию в физиологии принята величина фотосинтетического потенциала (ФП). Она равна произведению площади листьев на число дней их работы и выражается в м2-сутках. В приведенном примере она составила 550 тыс. м2-суток в 1971 г. и 1662 тыс. м2-суток в 1974 г.
Главными факторами, определяющими ПЛ и ФП посевов, являются влагообеспеченность и минеральное питание растений. О значении влагообеспеченности наглядно свидетельствует тот же пример (рис. 27), так как в наших опытах главной причиной изменчивости величин ПЛ и ФП по годам был именно водный режим посевов.
Очень сильное влияние на развитие листовой поверхности оказывают удобрения. Например, в Алтайском крае на малогумусовом среднесуглинистом черноземе в опытах Г.А. Макаровой и С.П. Угрюмовой площадь листьев яровой пшеницы Саратовская 29 на неудобренном фоне была в 1,5—2 раза меньше, чем при внесении N90P90K90.
Густота стояния растений тоже один из определяющих факторов развития листовой поверхности. В наших опытах в районе Саратова (рис. 28) во влажном 1968 г. при густоте стояния растений от 0,5 до 4,0 млн/га наблюдалась почти прямая пропорциональность между числом растений на единице площади и листовой поверхностью посева. При дальнейшем загущении отмечается уже незначительное увеличение листовой поверхности, причем доля листьев боковых побегов непрерывно снижается (табл. 25).
Между величинами листовой поверхности и фотосинтетических потенциалов и урожайностью посевов пшеницы в большинстве случаев обнаруживается самая тесная зависимость, которая нарушается главным образом лишь при чрезмерном развитии листьев. Возникает вопрос: существуют ли оптимальные величины листовой поверхности, ее целесообразные пределы? Биологическое значение размеров листовой поверхности состоит прежде всего в том, что от них зависит степень поглощения посевами фотосинтетически активной радиации (ФАР). Следовательно, чтобы ответить на поставленный вопрос, необходимо знать зависимость между величинами листовой поверхности и коэффициентами поглощения ФАР посевами.
К сожалению, графики такой зависимости построены пока для немногих культур и отсутствуют для яровой пшеницы. Основываясь на данных разных авторов, проводивших единичные измерения поглощения ФАР при той или иной площади листьев в посевах пшеницы и близкого к ней по расположению листьев ячменя, а также на выводах математического моделирования, зависимость между площадью листьев и поглощением ФАР можно представить в виде следующего графика (рис. 29). При площади листьев от 0 до 25—30 тыс. м2/га поглощение ФАР увеличивается практически пропорционально площади листьев, затем возрастает уже более медленными темпами и при площади листьев около 45—50 тыс. м2/га достигает 80—85% всей падающей на посев ФАР. Дальнейшего увеличения коэффициентов поглощения ФАР уже не происходит, сколько бы ни возрастала площадь листьев, так как часть радиации отражается от посева (альбедо посева). Таким образом, с точки зрения поглощения ФАР достаточной для пшеницы можно считать площадь листьев около 45—50 тыс. м2/га.
Нужно, однако, принять во внимание, что максимальная площадь листьев (наблюдающаяся у пшеницы обычно перед фазой колошения) держится в посеве очень короткое время. До этого момента идет нарастание листьев, а затем их постепенное отмирание. Если необходимо, чтобы листовая поверхность была достаточно долгое время полноценной с точки зрения поглощения ФАР, неизбежно приходится допустить, что некоторое время она должна быть выше названных ранее величин.
Оценивая значение величин ПЛ, следует учитывать не только уровни поглощения ФАР, но и ее использование в фотосинтезе, которое зависит от освещенности листьев в посеве, от их взаимного затенения. Представим верхний лист, освещенный прямыми солнечными лучами. Интенсивность фотосинтеза такого листа максимальна, дыхание примерно в 15—20 раз слабее фотосинтеза. Это хорошие показатели. Ho в работе этого листа есть и отрицательные стороны: при очень высокой освещенности этот лист использует энергию света с низким к. п. д. Рассмотрим теперь нижний, хуже всего освещенный лист. К. п. д. использования поглощенной радиации у него высокий, но интенсивность фотосинтеза низка и приближается к уровню дыхания, углеродный баланс слабо положительный, а иногда и отрицательный.
Таким образом, и слишком сильно, и слишком слабо освещенные листья работают не в лучшем фотосинтетическом режиме. Идеальным мог быть посев, все листья которого работали бы при освещенности, соответствующей верхней части восходящего участка световой кривой, когда высокая интенсивность фотосинтеза сочетается с хорошим к. п. д. использования ФАР. Пока трудно сказать, в какой мере достижимо создание таких идеальных посевов, но нужно отметить, что природа «позаботилась» об этом, и посевы пшеницы имеют весьма совершенную пространственную структуру листового аппарата и, что особенно важно, широкую приспособляемость листьев к фактически складывающемуся режиму освещения.
Последняя находит выражение в том, что нижние листья характеризуются меньшим уровнем фотосинтеза, а интенсивность дыхания у них ниже, чем у верхних. Как показали исследования Р. Кинга и Л. Эванса, общая интенсивность дыхания посева возрастает не пропорционально площади листьев, а медленнее, так как дыхание в расчете на 1 дм2 листьев при увеличении их площади снижается. В результате суммарная фотосинтетическая продуктивность посева мало меняется в широком диапазоне площади листьев (при условии полного поглощения ФАР, то есть от 40 тыс. м2/га и выше), и четко обозначенную оптимальную площадь листьев назвать трудно.
Нужно, однако, считаться с тем, что человек создает в посеве искусственную загущенность. Применяя удобрения и поливы, стимулирует обильное разрастание листьев в посеве и в то же время ослабляет действие естественного отбора, а следовательно, и возможности приспособления растений к новым условиям. В связи с этим в селекции нужно позаботиться об улучшении пространственной структуры посевов методами искусственного отбора. Некоторые общие положения, которыми можно руководствоваться в этой работе, могут быть сформулированы уже сейчас, хотя исследования продолжаются.
Во-первых, наибольшее значение пространственная структура имеет для очень светолюбивых растений, наименьшее — для теневыносливых. Пшеница занимает в этом отношении среднее положение. Во-вторых, структура посева имеет разное значение в зависимости от общего развития листовой поверхности. В посевах, где из-за условий выращивания (недостаток влаги или пищи) ПЛ не превышает 25—35 тыс. м2/га, ориентация листьев мало сказывается на продуктивности посева. Чем больше площадь листьев, тем важнее структура посева. В то же время, чем совершеннее пространственная структура, тем выше допустимые площади листьев, больше суммарная продукция фотосинтеза посева.
Ориентация листьев имеет неодинаковое значение на разных широтах. На юге при высоком стоянии солнца предпочтительно вертикальное положение верхних листьев.
Однако наши многолетние наблюдения показывают, что такое положение могут сохранять только небольшие листья. В то же время размеры верхних листьев, обеспечивающих налив зерна, тесно коррелируют с продуктивностью колоса. Кроме того, мелкие листья плохо затеняют почву, создаются условия для развития сорняков. Таким образом, в селекции пшеницы к признакам пространственной структуры листового аппарата нужно подходить осторожно, со строгим учетом конкретных условий.
У пшеницы значительную роль в фотосинтезе играют колос и соломина с листовыми влагалищами (табл. 26). Конечно, средняя интенсивность фотосинтеза листьев выше, чем других ассимилирующих органов. Ho и с этой поправкой значение колоса и соломины как фотосинтезирующих органов очень велико.
По данным большинства исследователей, за период от цветения до уборки листовые пластинки производят не более 20—30% веществ, накапливаемых в зерне. Участие в наливе зерна собственного фотосинтеза колоса оценивается очень различно — от 10—15 до 40—50%. Последние цифры относятся к остистым формам в увлажненных районах.
Наряду с размерами листовой поверхности и величинами фотосинтетических потенциалов общая фотосинтетическая продуктивность посева определяется и интенсивностью работы ассимиляционного аппарата. Кроме определений интенсивности фотосинтеза, для оценки производительности работы фотосинтетического аппарата в полевых условиях широко используется величина чистой продуктивности фотосинтеза; получаемая путем деления величины общего урожая сухой массы на величину фотосинтетического потенциала и показывающая, сколько граммов сухого вещества накапливается за сутки в расчете на 1 м2 листьев. Интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза находятся в определенной отрицательной связи с развитием листовой поверхности.
Условия минерального питания и водоснабжения, в свою очередь, оказывают большое влияние на интенсивность и чистую продуктивность фотосинтеза. В дополнение к тому, что уже было сказано о влиянии этих факторов на интенсивность фотосинтеза отдельно взятого листа, применительно к посевам можно сформулировать следующее общее правило. Удобрения и дополнительное увлажнение одновременно положительно влияют и на рост листьев, и на интенсивность их работы. Однако в тех случаях, когда площадь листьев под влиянием этих факторов достигает больших величин, взаимное затенение листьев ведет к снижению интенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза, маскируя положительное действие удобрений и влаги на эти показатели. Хорошо иллюстрируют сказанное и наши данные (табл. 27).
В 1970 г. по сравнению с 1972 г. лучшие условия увлажнения положительно сказались и на формировании ассимиляционного аппарата, и на продуктивности его работы. Косвенное отрицательное влияние лучшего увлажнения (через взаимное затенение листьев) здесь не проявилось, так как максимальная площадь листьев в 1970 г. была еще не настолько велика. В еще более влажные годы (1973, 1974) оно уже проявилось в полной мере, и чистая продуктивность фотосинтеза была ниже, чем в 1970 г. Ho все же, если сравнить эти годы с острозасушливым 1972 г., то прямое положительное действие влаги на продуктивность работы листьев оказывалось сильнее, чем ее косвенное отрицательное влияние.
Взаимное переплетение прямого и косвенного действия факторов, одновременно влияющих и на формирование листового аппарата, и на его работу, необходимо тщательно учитывать в полевых экспериментах, что позволяет избежать неправильных выводов.