Пигменты, пластиды, регуляция фотосинтеза внутренними факторами
12.07.2015
В зрелой зерновке пшеницы зеленые пигменты отсутствуют и имеется лишь незначительное количество желтых пигментов, в основном ксантофиллов. He содержат зеленых пигментов и проростки пшеницы до выхода их на поверхность почвы. С попаданием первых лучей на проростки пшеницы начинается процесс их зеленения. Содержание желтых пигментов повышается примерно вдвое по сравнению с этиолированными проростками. Содержание хлорофилла стремительно возрастает в первые 30—60 мин (за счет уже имевшегося в листьях протохлорофилла), затем наступает период медленного его повышения (лаг-фаза, длящаяся примерно 2 ч), после чего содержание хлорофилла вновь быстро Увеличивается, и к концу первого светового дня после всходов период быстрого накопления хлорофилла завершается (рис. 23).
В процессе зеленения происходит и становление ламелярной структуры хлоропластов. После превращения протохлорофилла в хлорофилл образуется типичная для взрослых пластид ламелярная структура, которой соответствует и наивысшая фотосинтетическая активность пластид.
Дальнейшие колебания содержания хлорофилла в листьях и изменения структуры хлоропластов в течение вегетации связаны с их возрастными изменениями и фазами развития пшеницы. Максимальным содержанием хлорофилла отличаются взрослые, закончившие рост листья, в молодых, а также стареющих листьях оно ниже. От нижних ярусов листьев к верхним содержание хлорофилла возрастает и максимально оно обычно у самого верхнего листа пшеницы перед колошением. Если анализировать все растение в целом, то среднее содержание хлорофилла возрастает от всходов до колошения — цветения, а затем снижается в течение всего периода налива, приближаясь к нулю при созревании растений.
Для пшеницы характерно накопление большого количества хлорофилла не только в листовых пластинках, но и в листовых влагалищах, соломине и колосе. Так, по данным Ю.Е. Андриановой, в условиях Татарии на долю листовых пластинок в фазе колошения приходится немногим более 40% общего содержания хлорофилла в растении (табл. 24).
Кроме возрастных изменений, баланс хлорофилла во многом зависит от внешних воздействий. Из элементов минерального питания сильное воздействие на синтез хлорофилла оказывает азот. Недостаток его легко обнаруживается по бледно-зеленой или зеленовато-желтой окраске листьев. На почвах, бедных калием, внесение его также повышает содержание хлорофилла в стареющих листьях пшеницы, задерживая их пожелтение и отмирание. Фосфор в чистом виде не оказывает влияния на этот признак, а в высоких дозах даже несколько снижает содержание хлорофилла. Оптимальная температура для синтеза хлорофилла в период зеленения проростков — около 20°С. При длительных холодах зеленение растягивается, бледность проростков часто обнаруживается простым глазом.
При засухе и высоких температурах разрушение хлорофилла также преобладает над синтезом. При завядании листья пшеницы теряют до половины и более содержащегося в них хлорофилла. При этом устойчивость его тесно связана с засухоустойчивостью сортов.
Наряду с колебаниями содержания хлорофилла внешние воздействия вызывают и изменения структуры хлоропластов, в частности прочности связи хлорофилла с белками пластид. Как правило, неблагоприятные воздействия, такие, как засуха, высокие температуры, ослабляют прочность этой связи, что ведет к изменениям фотохимической активности хлоропластов.
Содержание хлорофилла в листьях — сортовой признак, причем имеются сведения о его наследовании, которое у мягкой пшеницы носит монофакторный характер без выраженного доминирования (расщепление 1:2:1).
Содержание хлорофилла в ассимилирующих органах определенным образом влияет на интенсивность их фотосинтеза. По имеющимся для пшеницы данным, максимальная интенсивность фотосинтеза в процессе заленения достигается тогда, когда содержание хлорофилла доходит до 4—5 мг на 1 дм2 листьев. Дальнейший рост содержания хлорофилла уже не сопровождается повышением интенсивности фотосинтеза, поскольку при больших скоростях процесса ограничивающую роль играет пропускная способность темновых реакций фотосинтеза, не связанных с хлорофиллом.
Различия в скорости световых и темновых реакций фотосинтеза и их неодинаковая зависимость от внешних факторов во многом определяют характер влияния этих факторов на фотосинтез. Например, связь между содержанием хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза хорошо прослеживается при температурах 25—37°С (при высоких скоростях темновых реакций) и отсутствует при более низких температурах, когда темновые реакции ограничивают общую скорость процесса.
Определенное значение в регуляции фотосинтеза имеет устьичный аппарат. На нижней стороне листа пшеницы устьиц меньше, чем на верхней, где число их колеблется от 30—60 на 1 мм2 у листьев нижних ярусов, до 60—100 у листьев верхних ярусов. Сведения по устьичной регуляции фотосинтеза у пшеницы крайне ограничены. Теоретически очевидно, что степень открытия устьиц может ограничивать скорость фотосинтеза только в том случае, если скорость включения CO2 в реакции фотосинтеза выше скорости его диффузии через устьица. Исследования с помощью математического моделирования показывают, что такая ситуация складывается лишь при высоких скоростях фотосинтеза и значительном снижении концентрации CO2 в толще посева, что может наблюдаться в безветренную погоду в высокопродуктивных посевах с мощно развитыми листьями.
При нормальной влагообеспеченности устьица пшеницы открыты в течение всего светового дня, и суточный ход фотосинтеза не зависит от движения устьиц, копируя ход интенсивности солнечного освещения. В опытах П.С. Беликова и И.Т. Иорданова в константных лабораторных условиях интенсивность фотосинтеза пшеницы Лютесценс 62 испытывала на протяжении дня лишь кратковременные ритмические колебания, причины которых недостаточно ясны, но не обнаруживала длительных спадов или подъемов. При сухой жаркой погоде устьица пшеницы закрываются в полуденные часы в связи с потерей тургора замыкающими клетками. В этих случаях устьичный аппарат становится одним из решающих факторов фотосинтеза, наступает дневная депрессия фотосинтеза и интенсивность его может падать до нуля, повышаясь вновь в послеполуденные часы. Дневная кривая интенсивности фотосинтеза имеет в таких случаях двухвершинный характер.
Возрастное состояние листьев отчетливо сказывается на фотосинтезе в начале и конце вегетации. От всходов до кущения обычно наблюдается подъем интенсивности фотосинтеза, а в конце вегетации интенсивность фотосинтеза снижается в связи с прогрессирующим старением листьев.
Сезонный ход фотосинтеза представлен на рисунке 24. Изменения фотосинтеза связаны в большей степени с развитием растений, а не с ходом внешних условий. Например, в опытах В.С. Цибулько и А.П. Ваганова интенсивность фотосинтеза растений яровой и озимой пшеницы, посеянной яровизированными семенами, изменялась сходным образом. Растения же неяровизированной озимой пшеницы, отстававшие в своем развитии, имели гораздо более низкую интенсивность фотосинтеза.
Относительно регуляции скорости фотосинтеза в связи с потребностью растений в ассимилятах существуют различные мнения. Некоторые считают, что между скоростью роста и объемом потребляющих органов, с одной стороны, и интенсивностью фотосинтеза, с другой, нет четкой связи. Однако еще в первой четверти XX в. многие физиологи пришли к выводу, что ростовые процессы следует считать фактором, регулирующим фотосинтез. В частности, А.Я. Кокин показал это для пшеницы. Кинг, Уодлоу и Эванс, использовавшие методы меченых атомов, приходят к выводу, что фотосинтез пшеницы регулируется непосредственно через отток ассимилятов, интенсивность которого, в свою очередь, связана с регуляторной функцией стимуляторов роста — ауксинов.
Видимо, нельзя абсолютизировать ни ту, ни другую точку зрения. Бесспорна связь процессов роста, накопления биомассы и фотосинтеза. Вопрос лишь в том, как проявляется эта связь в той или иной ситуации. П. Апель, подытоживая обзор литературы по этому вопросу, отмечает, что многочисленные факты свидетельствуют о ведущей роли колоса в регулировании фотосинтеза. Урожай часто лимитируется способностью наливающегося зерна аккумулировать ассимиляты, а не способностью растения их синтезировать. В то же время в полевых условиях внешние факторы часто препятствуют проявлению максимальной фотосинтетической активности и именно она лимитирует урожай. По нашим многолетним наблюдениям за фотосинтезом и формированием элементов продуктивности колоса яровой пшеницы в условиях Поволжья, в зависимости от погодных условий года и особенностей сортов «узким местом» в накоплении урожая зерна могут быть как недостаточные потенциальные возможности колоса, так и слабое развитие ассимиляционного аппарата и подавление его активности.