Полегание пшеницы и борьба с ним

Анатомические, морфологические и механические свойства стебля имеют важное практическое значение, так как с ними связана устойчивость пшеницы к полеганию, которая, однако, не исчерпывается одними лишь свойствами стебля, а зависит и от ряда других факторов.
Хотя полегание может наблюдаться и в посевах невысокой продуктивности, например, в результате ветровала растений, обильных осадков в период после колошения, однако наиболее характерно оно для посевов, хорошо обеспеченных влагой и пищей. Полегание — один из главных факторов, тормозящих рост урожайности пшеницы в современных условиях общего быстрого подъема культуры земледелия.
Факторы, вызывающие полегание, можно подразделить на четыре группы: особенности самих растений, (строение и свойства стебля, развитие и строение корней и др.), физические факторы (ветер; дождь, град, температура и световой режим и др.), агротехнические факторы (избыточное увлажнение и питание, в первую очередь азотное, недостаток фосфора и калия, завышенные нормы посева и др.), поражение пшеницы болезнями, которое в немалой степени связано опять-таки с сортовыми особенностями и агротехникой пшеницы.
В практике наблюдается полегание пшеницы двух видов: стеблевое и корневое. При стеблевом полегании происходит изгиб или излом стебля, чаще всего в зоне второго надземного междоузлия. При корневом полегании растение падает в результате слабого сцепления корней с почвой.
Остановимся на свойствах самих растений, повышающих устойчивость к полеганию. Важнейшее из них — размеры и строение стебля. Имеют значение такие признаки, как высота, диаметр стебля, их соотношение, толщина стенок соломины, развитие механических тканей. Влияние всех этих признаков тесно переплетается и значение каждого признака выявляется лишь при равенстве других показателей. В связи с этим в некоторых исследованиях не обнаруживалось четкой связи между полегаемостью, высотой и диаметром стебля. Нетрудно понять, что высокий, но толстый стебель с прочными стенками может оказаться устойчивее короткого, но не прочного. Поэтому при оценке селекционного материала необходимо учитывать весь комплекс анатомо-морфологических признаков, главнейшими из которых, как указывают В.Ф. Дорофеев и В.И. Пономарев, все-таки следует считать высоту стебля и отношение его высоты к диаметру.
Нужно сказать, что соломина далеко превосходит любые инженерные сооружения по величине отношения высота : диаметр. У пшеницы это отношение достигает 300—400 и более, тогда как у лучших заводских труб, устанавливаемых без растяжек, оно не превышает 20— 25. Говорят, что природа не делает ошибок. Тот факт, что прочность соломины пшеницы все же оказывается недостаточной, несомненно связан с тем, что в процессе окультуривания пшеницы человек стремился увеличить размеры колоса и массу зерна в нем, но до недавнего времени мало заботился о том, чтобы привести конструкцию соломины в соответствие с увеличившейся нагрузкой. Более того, в загущенных высокопродуктивных посевах параметры соломины и ее прочность еще ухудшаются.
Положительное значение короткостебельности сейчас уже не нуждается в доказательствах. Короткостебельные сорта дают высокие урожаи и не полегают при больших дозах удобрений и орошении. Значение короткостебельности не только в устойчивости к полеганию, но и в более выгодном распределении биомассы между зерном и соломой. Это важнейшее преимущество короткостебельных сортов неоднократно подчеркивал акад. П. П. Лукьяненко.
У короткостебельных сортов иное, чем у высокорослых, распределение ассимилятов уже на ранних этапах формирования колоса: меньшее потребление веществ на построение соломины позволяет сформировать более крупный колос. По нашим данным, во влажном и урожайном 1976 г., когда потенциальные возможности роста растений могли быть хорошо реализованы, абсолютная масса колоса и ее отношение к общей массе побега были у короткостебельных сортов еще до начала налива значительно больше, чем у высокорослых. Так, в фазе цветения колос сорта Саратовская 29 (высота растений 105 см) имел сухой массы 281 мг, что составляло 16,9% общей сухой массы побега, у Саратовской 52 (83 см) — 376 мг, или 23,8%, у сорта Нададорес (67 см) — 429 мг, или 27,9%. Соответственно выше у короткостебельных сортов и выход зерна в урожае. У десяти лучших короткостебельных мексиканских сортов выход зерна составил в среднем за 3 года по всей группе 44,5%, у шести американских короткостебельных сортов фирмы Уорлд Сидз — 43,8%, У нового интенсивного сорта Саратовская 52 с укороченной соломиной — 44,2%, тогда как у десяти лучших районированных высокорослых сортов саратовской селекции он составил в среднем 39,8%, а у высокорослых сортов иного происхождения был еще ниже.
Вместе с тем короткостебельность влечет за собой и отрицательные явления, из которых можно отметить некоторые физиологически наиболее важные. Поскольку укорочение стебля достигается не уменьшением числа междоузлий, а сокращением их длины, число листьев у короткостебельных форм такое же, как и у высокостебельных.
В сочетании с обильным кущением это приводит к скученности листьев, их сильному взаимному затенению, Что отрицательно сказывается на фотосинтезе, благоприятствует развитию болезней.
Второй недостаток короткостебельных сортов — слабое развитие корневой системы, ее поверхностное залегание в почве. Наконец, у карликовых форм мала длина колеоптиле, и они требуют мелкой заделки семян, что, в свою очередь, понижает полевую всхожесть.
Все эти недостатки сильнее всего выражены у сортов с тремя генами карликовости. Использование полукарликовых форм пшеницы с одним и двумя генами карликовости, скрещивание их с высокостебельными формами, имеющими мощную корневую систему, широко практикуемое сейчас селекционерами, позволяет преодолеть эти недостатки.
Особенно большую роль в прочности стебля многие исследователи отводят толщине стенок междоузлий и их анатомическому строению.
По всей вероятности, проблему полегания можно было бы решить и без короткостебельных форм благодаря направленной селекции на толщину и прочность соломины, если бы речь шла только о стеблевом полегании. Однако у яровой пшеницы с ее слабыми узловыми корнями чрезвычайно широко распространено и корневое полегание.
Короткостебельность и здесь играет положительную роль, особенно при полегании, вызванном расплыванием почвы после дождей, когда резко ослабевает прочность связи корней с почвой, и короткий, легкий стебель дает несомненные преимущества в устойчивости растений. Особенно же важны для устойчивости к корневому полеганию развитие вторичных корней, их толщина, упругость, а также направление роста. Немалое значение имеет направление роста узловых корней. Сорта с горизонтальным их расположением обладают повышенной устойчивостью к полеганию. Чаще таким характером роста корней отличаются сорта интенсивного типа, выведенные в увлажненных районах. Степные сорта засушливых районов склонны к быстрому углублению корней, и в случае обильных осадков, размывающих почву, легко полегают.
М.А. Ильинская-Центилович и В.Д. Рождественский предложили метод отбора устойчивых к полеганию форм озимой пшеницы по вторичным корням. Устойчивые к полеганию формы имеют толстые, упругие корни, которые расходятся от узла кущения почти перпендикулярно оси стебля и не повисают, как у полегающих сортов. К.Г. Тетерятченко предлагает вместо измерения толщины корней определять их массу. Для этого нарезают 50 отрезков узловых корней каждого сорта длиной по 2 см, взятых на расстоянии 1 см от узла кущения, высушивают и взвешивают. Для определения силы сцепления корней с почвой созданы специальные приборы. Все эти методы дополняют прямую оценку на полегание в полевых условиях. Очевидно, эти приемы пригодны и в селекции яровой пшеницы, хотя для нее они менее изучены.
Существенное влияние на прочность стебля оказывают некоторые физиолого-биохимические процессы, ход которых, в свою очередь, зависит от условий выращивания пшеницы. Одним из них является характер углеводного баланса и связанный с ним синтез клетчатки и лигнина, определяющих механическую прочность стебля. По мнению некоторых исследователей, перспективными на неполегаемость следует считать формы, имеющие активный углеводный баланс в течение всей вегетации. В ходе роста соломины у них быстрее накапливается клетчатка, а в период налива они не нуждаются в «раздревеснении», то есть в деполимеризации клетчатки и других полисахаридов стебля, продукты гидролиза которых могут использоваться для налива зерна.
Характер углеводного баланса, в свою очередь, зависит от обеспеченности растений фосфорными и калийными удобрениями, способствующими формированию повышенной устойчивости пшеницы к полеганию. Оба эти элемента положительно влияют на развитие механических тканей стебля. Однако, как указывает И.Н. Гальченко, кроме прямого положительного действия фосфора и калия на прочность стебля, необходимо иметь в виду и их косвенное влияние при совместном внесении с азотом: фосфор и калий способствуют более полному продуктивному использованию азота.
Обилие азота вызывает бурный вегетативный рост, особенно рост листьев, что, в свою очередь, приводит к сильному самозатенению растений и образованию тонкой длинной соломины. Отрицательное действие на Устойчивость к полеганию оказывает и навоз, что связано нe только с преобладанием в нем азота, но и с наличием в навозе стимуляторов роста растений типа ауксинов.
Ауксины, с одной стороны, усиливают рост клеток соломины, с другой, при их избытке вызывают нарушения отрицательной геотропической реакции стебля. В результате образуются искривления соломины, что резко снижает урожайность пшеницы. Изменение геотропической реакции наблюдается также при нарушении дыхательных процессов, например, под действием дыхательных ядов, причем ингибирование дыхания вызывает более сильные нарушения роста стебля у неустойчивых к полеганию сортов.
Поскольку азот, фосфор и калий в практике обычно применяются совместно, разделить их влияние на устойчивость к полеганию трудно. Основное правило, которым можно уверенно руководствоваться, состоит в том, что нельзя допускать избытка азота над фосфором и калием, особенно на почвах, бедных хотя бы одним из этих элементов.
Механизм отрицательного действия больших доз азота или избыточного увлажнения на устойчивость пшеницы к полеганию состоит не только в их прямом влиянии на рост стебля. Очень важное значение имеет ухудшение светового режима в посеве при образовании большой вегетативной массы. При этом ухудшается освещенность как раз нижних междоузлий соломины, от прочности которых в первую очередь и зависит устойчивость к полеганию. Так, по данным И.И. Гальченко, уже в начале фазы выхода в трубку освещенность внутри травостоя орошаемой пшеницы была в 2,2 раза, а в среднем за вегетацию в 4 раза ниже, чем на богаре.
Ни уменьшение оросительных норм или доз удобрений, ни снижение норм посева для создания разреженного посева не могут рассматриваться как приемлемые меры предотвращения полегания, так как они, в свою очередь, привели бы к снижению урожайности. Очевидно, радикальное решение может дать только селекционный путь.
Наряду с агротехническими мерами и селекцией в настоящее время в борьбе с полеганием широко используются вещества, тормозящие рост стебля — ретарданты, среди которых основное место занимает хлорхолинхлорид (CCC). Результаты его изучения и практического использования обобщены в сводке А.И. Задонцева, Г.Р. Пикуш и А.Л. Гринченко. Как указывают эти авторы, CCC получил беспрецедентное в истории науки и практики распространение по сравнению с другими физиологически активными веществами. Хотя CCC оказывает на растения многостороннее действие, однако главное значение препарата состоит в повышении устойчивости к полеганию. При этом наиболее широкое применение CCC получил в посевах озимой пшеницы. ССС хорошо растворим в воде и в нашей стране наиболее широко используется в виде препарата тур, представляющего собой 60%-ный раствор ССС.
Механизм действия CCC на ростовые процессы пока окончательно не установлен, хотя этот вопрос широко изучается, поскольку расшифровка биохимической природы действия ретардантов на те или иные стороны обмена веществ имела бы большое значение для создания новых еще более эффективных препаратов.
Многочисленные исследования в этой области свидетельствуют о двух основных возможных путях регуляторного действия ССС. Первый из них состоит в том, что CCC выступает как ингибитор природных, содержащихся в растениях стимуляторов роста, прежде всего гиббереллинов, а также ауксинов и кининов. Пока неясно, связано ли это ингибирование с подавлением синтеза названных веществ или с блокированием их ростактивирующей активности. Более вероятным представляется подавление синтеза природных стимуляторов. Второй путь состоит во вмешательстве CCC в общий метаболизм веществ растений, в том числе в углеводный и белковый обмен.
В целом пока сведения о физиологических эффектах действия CCC очень противоречивы, что, видимо, связано с разными дозами, сроками и приемами обработки растений. Во всяком случае действие его многообразно и затрагивает такие процессы, как поступление минеральных соединений и распределение их в растении, белковый и нуклеиновый обмен, накопление хлорофилла в листьях (у пшеницы оно под влиянием CCC несколько увеличивается), активность окислительных и других ферментов.
Многолетние исследования, выполненные на Украине М.Я. Лясковским и другими, показали, что под влиянием CCC происходит перераспределение пластических веществ у пшеницы, при этом они в меньшей степени используются на рост и в большей — на синтез скелетных образований стебля. Усиливается синтез клетчатки, гемицеллюлоз, лигнина. По данным ряда исследователей, CCC повышает содержание окиси кремния в вегетативных органах пшеницы, что также придает стеблю дополнительную механическую прочность.
Кроме этих внутренних изменений, наибольшее практическое значение имеет влияние CCC на архитектонику стебля и его анатомическую структуру. Максимальное укорочение соломины достигается при обработке пшеницы CCC в начале фазы выхода в трубку. При этом укорачивается наиболее важное при стеблевом полегании второе междоузлие, а также и вышележащие междоузлия. Более позднее опрыскивание вызывает укорочение только верхних междоузлий.
Наряду со снижением высоты растений при обработке пшеницы CCC происходит утолщение соломины и ее стенок в области нижнего междоузлия в результате разрастания основной паренхимы и некоторого увеличения толщины механического (склеренхимного) кольца. Иногда это разрастание столь велико, что полностью заполняет соломину в зоне первого и второго междоузлий. Увеличивается и число сосудисто-волокнистых пучков. Как правило, высокорослые сильно полегающие сорта реагируют на обработку CCC особенно сильно, и прочность их стебля достигает или приближается к прочности стебля неполегающих сортов.
Заманчивой с технико-экономической точки зрения представлялась допосевная обработка семян пшеницы ССС. Однако многочисленные опыты показали, что такая обработка не дает надежного эффекта в борьбе с полеганием.
Поскольку CCC влияет не только на рост стебля, но и на многие физиологические процессы, возникает вопрос, как в конечном итоге это сказывается на продуктивности растений? Общий вывод по этому вопросу, подтверждаемый огромным экспериментальным материалом, состоит в том, что в большинстве случаев, когда контрольные посевы полегают, посевы, обработанные ССС, дают прибавку урожая, иногда весьма значительную — до 60—70%. В отсутствие полегания прибавка урожая также, как правило, наблюдается; реже эффекта от обработки не бывает. Отрицательное влияние CCC на урожай пшеницы также может быть, но, как правило, оно связано с неумелым применением препарата на полях, сильно засоренных сорняками (где необходима совместная обработка CCC и гербицидами), на низких агротехнических фонах и т. д.
Завершая обсуждение проблемы полегания, нужно отметить, что это сложное, зависящее от многих внешних и внутренних условий, явление еще требует дальнейшего изучения и может быть успешно преодолено лишь совместными исследованиями агрономов, биологов и селекционеров.