Образ жизни и особенности биологии молей и огневок
Большинство видов молей и огневок, живущих за счет продовольственных запасов, попали в нашу страну вместе с продовольственными товарами и в настоящее время в центральных районах европейской части Союза жить свободно в природе не могут, а встречаются и обитают только в равного рода искусственно созданных человеком хранилищах и убежищах, как то: продовольственные склады, мельницы, крупозаводы, пивзаводы, зернохранилища, продовольственные магазины, консервные заводы, столовые, общежития, дома, а также на птицефермах и скотных дворах.
Все это привело к тому, что многие из рассматриваемых здесь бабочек (молей и огневок) стали вести синантропный образ жизни, что не только позволило этим молям и огневкам развиваться круглый год, но и изменило их биологию и поведение.
Однако небольшая группа молей — грибная (Nemapogon personellus P. et М.), древесинная (N. arcellus F.), корковая, (Nemaxera emortuella Zll.) и другие — не потеряла еще связи с местами их естественного обитания и развивается и размножается в лесу, парках, садах и т. д. Эти места являются постоянными резерваторами молей, откуда они попадают в продовольственные склады.
Моли и огневки принадлежат к той обширной группе высокоорганизованных насекомых, которые известны под названием насекомых с полным превращением. Бабочки в своем индивидуальном развитии проходят четыре формы превращения, называемые фазами, а именно фазы яйца, гусеницы, куколки и взрослого насекомого; у всех насекомых с полным превращением, в частности у бабочек, каждая последующая фаза внешне резко отличается от предыдущей.
Яйцо. Развитие яиц в оптимальных условиях происходит обычно в точение короткого периода в пределах 3—6 дней. Так, яйца Ephestia elutella Hb. летом (в июле) в зерноскладах центральных районов европейской части Союза развиваются в среднем за 4 дня, Plodia interpunctella Hb. за 3—4 дня, зерновой (Nemapogon granellus L.) и грибной (N. personellus P. et М.) молей за 5 дней. Развитие яиц Sitotroga cerealella Oliv. в летние месяцы при колебаниях температуры от 13 до 36° С длится 4—10 дней. Продолжительность развития зависит от температуры. Так, яйца какаовой огневки при температуре 13° С развиваются в течение 15—17 дней, при 23° — 3—5 дней, а при 28.5° выход гусениц наблюдался через 3 дня. Развитие яиц зерновой моли (Nemapogon granellus L.) при 17—18.3° длится 12—14 дней, а при 18—20° до 10 дней. Яйца грибной моли (N. personellus P. et М.) могут развиваться при температуре от 14 до 25°. При температуре 14-17° развитие продолжается 15—17 дней; при 17—19° — 12—13 дней, при 20—23° — 7— 10 дней; при 23—25° — 5 дней.
Яйца большинства огневок и зерновой моли (Nemapogon granellus L.) ксерофильны, что связано с откладкой и развитием их на зерне, крупе и других продуктах, имеющих низкую влажность. Напротив, яйца настоящих молей — грибной (N. personellus Р. et М.), пробковой (N. cloacellus Hw.), амбарной зерновой моли (Sitotroga cerealella Oliv.) и других в большинстве случаев гигрофильны и лучше всего развиваются при 90—400% относительной влажности воздуха. Известно, например, что развитие яиц амбарной зерновой моли сильно замедляется при понижении влажности, а снижение влажности зерна до 14% и менее вызывает их гибель. Яйца молей и огневок зимовать не могут. Их откладка и развитие происходят в теплое время года.
Яйца довольно устойчивы к действию низких температур. Так, яйца амбарной зерновой моли (Sitotroga cerealella Oliv.) переносят температуру 1—2° в течение 15—20 дней.
Для выхода из яйца гусеница прогрызает в оболочке отверстие, чаще округлое или овальное, иногда неправильной формы, как это наблюдается у южной амбарной огневки (Plodia interpunctella Hb.).
Гусеница. Гусеницы молей и огневок ведут скрытный образ жизни. В большинстве своем они строят шелковые трубчатые ветвистые ходы и галереи, выгрызают камеры в питательном субстрате.
Различие в поведении гусениц разных видов проявляется уже сразу после выхода из яйца и во многом зависит от того питательного субстрата, в котором происходит развитие. Гусеницы хлебной моли (Haplotinea ditella P. et Diak.), развиваясь на муке или крупе, строят паутинные ходы на поверхности питательного субстрата, причем не расползаются далеко друг от друга, а держатся колонией, так что ходы одних гусениц переплетаются с ходами других и образуется довольно большое гнездо.
Гусеницы зерновой моли (Nemapogon granellus L.) при развитии их на зерновой насыпи плетут небольшой чехлик, прикрепляют его к зерну, и, находясь в чехлике, вгрызаются в зерно. При дальнейшем развитии эти гусеницы питаются только поверхностным слоем зерна, предпочитая при этом зародыши, причем обычно внутрь зерна не внедряются. Только что вышедшие из яиц гусеницы амбарной зерновой моли (Sitotroga cerealella Oliv.) очень подвижны и иногда долго ползают по поверхности зерен, отыскивая подходящее место для внедрения. Обычно они вгрызаются в зерно через мягкий щиток зародыша или в месте расположения бороздки. Чаще всего в одном зерне пшеницы или ржи поселяется одна гусеница, а в зерне кукурузы по две-три. Аналогично ведут себя вылупившиеся из яиц гусеницы какаовой огневки (Ephestia elutella Hb.), которые также вгрызаются в зерно и находятся там до 1—2-й линьки. Молодые гусеницы других огневок (Ephestia kiiehniella Zll., Pyralis farinalis L. и др.) вскоре по выходе из яиц выделяют большое количество паутины, оплетают ею зерно, муку или другие пищевые продукты, создавая небольшое гнездо.
Дальнейшее развитие гусениц молей и огневок протекает также различно у отдельных видов. Так, например, гусеницы огневок живут в паутинистых ходах и трубках из муки, зерна и экскрементов. Построив трубку, гусеница питается, не выходя из нее, и лишь удлиняет ее, делает боковые ответвления, создавая таким образом большие паутинистые комки, иногда достигающие по весу нескольких килограммов. При развитии гусениц настоящих молей (Nemapogon granellus L., N. cloacellus Hw. и др.) на зерновой насыпи они не внедряются в зерно, а объедают его с поверхности, при этом, переходя от одного зерна к другому, надстраивают, расширяют ход, вплетая экскременты и зерна.
Если же огневки поселяются на мельницах и мукомольных предприятиях, то гусеницы живут внутри машин и в трубопроводах, где скапливаются мука и пыль. При этом они скрепляют пыль паутиной и ходами настолько плотно, что образуется войлокоподобная масса, разорвать которую представляет немалые трудности. Так ведут себя в первую очередь гусеницы Ephestia kiiehniella Zll., Е. elutella Hb. и др. При развитии большинства гусениц молей и огневок на сушеных фруктах, сушеных грибах, кондитерских изделиях и т. д. гусеницы ведут скрытый образ жизни, минируя питательный субстрат в разных направлениях, выгрызают камеры, оставляя тонкие стенки. Таким же образом минируют гусеницы Nemapogon personellus P. et М. и N. cloacellus Hw. сушеные грибы, винные пробки, при этом места внедрения гусеницы заметны по наличию экскрементов, сплетенных в комочки и цепочки.
Особый интерес представляет жизнь гусениц амбарной зерновой моли (Sitotroga cerealella Oliv.). Поселившись в зерне, гусеница питается его содержимым и не выходит па поверхность. К концу развития внутри зерна образуется полость, разделенная паутинной перегородкой на 2 камеры: большую из них занимает гусеница, а меньшую — ее экскременты.
Линька гусениц молей и огневок происходит обычно в конце хода, или трубочки, при этом ход несколько расширяется, превращаясь в камеру. Иногда для линьки гусеница делает боковой ход-камеру, где и линяет. Количество линек у большинства известных в этом отношении видов равно 5, а не 4 или 6, как указывают некоторые авторы.
Гусеницы в природе питаются веществами растительного происхождения, подстилкой гнезд, сеном, мякиной, сенной трухой. Поселяясь в зернохранилищах, мукомольных предприятиях, квартирах гусеницы питаются частями зерна, богатыми витаминами А и В, жирами и белками — зародышами и оболочками зерен, затем поедают мучнистую часть. Гусеницы живут почти на всех видах круп, особенно на гречневой и манной, на пшеничной и ржаной муке грубого помола, кукурузе и продуктах ее переработки, ободранном рисе, на дробленых зернах овса и ячменя, сухарях и макаронных изделиях, печенье, конфетах (соевых и шоколадных), на отрубях и кондитерских изделиях, кофе, какао. Кроме того, гусеницы питаются также различными сушеными фруктами, овощами и грибами, ядрами миндаля, семенами хлопка, обрушенными семенами подсолнечника, орехами, семенами огородных и бахчевых культур, табаком, гербариями, кухонными отбросами, комбикормом, лекарственным сырьем растительного происхождения.
В литературе встречаются указания на развитие гусениц некоторых огневок (Ephestia kiiehniella Zll., Е. elutella Hb.) на коллекциях насекомых.
Развитие гусениц большинства огневок и молей, живущих в зернохранилищах, зерноперерабатывающих и мукомольных предприятиях, не может быть обусловлено только количеством пищи, так как последняя в большинстве случаев имеется в изобилии. Регламентировать развитие, в частности его продолжительность, может состав и качество пищи, а также ряд абиотических факторов и в первую очередь температура и влажность, которые оказывают влияние как непосредственно на гусениц, так и на пищу, изменяя ее качество.
Гусеницы огневок, как правило, теплолюбивы и при прочих благоприятных условиях быстро развиваются при температуре 22—28°. Так, при температуре 9—12° развитие в среднем длится 120—150 дней, при 17—19° — 50—70 дней, при 19—20° — 40—50 дней, при 25—29° все развитие проходит за 26—29 дней. Например, продолжительность развития гусениц Ephestia elutella Hb. в зависимости от температуры составляет: при 15—17° — 54—80 дней, при 19—21° — 50—70 дней, при 24—25° — 28—35 дней. Продолжительность развития гусениц грибных молей примерно при тех же самых температурах несколько иная; при 13° развитие длится 135—150 дней, при 20° — 80—90 дней, при 25°— 60—70 дней (Nemapogon granellus L., N. cloacellus Hw., N. personellus P. et М. и др.). Развитие при более низкой температуре прекращается, и гусеница впадает в спячку. Наблюдались случаи, когда гусеницы Si-totroga cerealella Oliv. впадали в спячку уже при 10—12°. В спячке они могут находиться всю зиму, т. е. 4—6 месяцев. Развитие гусениц молей и огневок при температурах 30—36° тепла и выше несколько замедляется, а иногда и прекращается.
Так же как и температура, на развитие гусениц оказывает влияние влажность. По отношению к этому фактору всех гусениц молей и огневок можно разделить на сухолюбивых и влаголюбивых. К первой группе относятся Nemapogon granellus L., Hapolotinea ditella P. et Diak., Pyralis farinalis L. — эти виды предпочитают развиваться на более сухом зерне, муке и т. д. Ко второй группе относятся Nemapogon cloacellus Hw., N. personellus P. et М., Sitotroga cerealella Oliv., Plodia interpuncrella Hb., Ephestia kiiehniella Zll., Е. elutella Hb. и др.
Скорость развития гусениц зависит от характера и качества пищи. Так, например, известно, что продолжительность развития гусениц Ephestia elutella Hb. при питании семенами подсолнечника составляет около 30 дней, на табаке — 38—65 дней, на сушеных фруктах — 40—80 дней, на земляном орехе — 64 и па сладком миндале — 84 дня.
Качество и характер пищи влияют не только на скорость развития гусениц, но и па величину и плодовитость будущих бабочек; например, из гусениц Plodia interpunctella Hb., питавшихся мукой, выводятся бабочки более мелкие и откладывают меньшее количество яиц, чем бабочки, развившиеся из гусениц, питавшихся сушеными фруктами.
Для некоторых гусениц молей и огневок характерна отрицательная реакция па свет. Она проявляется сразу же по вылуплении гусеницы из яйца и обнаруживается в стремлении ее уйти в глубь субстрата. Имея небольшие размеры (около миллиметра), гусеница легко и довольно быстро прячется в зерне, муке, забирается в трещины и складки сушеных фруктов и грибов. Стремление спрятаться наблюдается и у только что вышедших из яйца гусениц хлебной моли (Haplotinea ditella P. et Diak.,), зерновой (Nemapogon granellus L.) и пробковой молей (N. cloacellus Hw.), развивающихся на поверхности зерновой насыпи, в крупе или муке.
Гусеницы И или III поколения, вышедшие из яиц в августе—сентябре, из-за более низких температур не успевают закончить развитие и остаются зимовать. Зимовка гусениц огневок в центральных областях европейской части Союза в зерноскладах, загруженных пшеницей и рожью, протекает примерно следующим образом. Гусеницы IV—V возраста выходят из зерновой насыпи на стены, перегородки и т. д. и забираются в узкие щели с размерами зазоров 2—3 мм между досками, заползают между доской и толем и т. д. Гусеницы зимуют стадно, целыми сообществами, при этом каждая помещается в отдельном легком коконе. Большинство гусениц Ephestia elutella Hb. зимует в щелях деревянных конструкций, примыкающих к зерну, однако небольшая часть гусениц этого вида зимует на поверхности насыпи в комьях зерна, где они находятся в легких коконах-чехликах. То же самое наблюдается и с гусеницами некоторых настоящих молей, если они развиваются на зерновой насыпи, муке и других продовольственных товарах. Если же развитие настоящих молей и протекает в открытой природе, то гусеницы или остаются в местах питания, или уходят в более глубокие слои. Указания многих авторов, равно как и наши наблюдения, свидетельствуют о нахождении гусениц ряда видов в течение зимы в грибах-трутовиках, под корой, в гнилой древесине и подстилке птичьих гнезд. Так, например, обнаруженные нами под Ленинградом в гнилой древесине дуба в декабре при 12° мороза гусеницы последних возрастов грибной моли Nemapogon personellus P. el М. располагались на глубине 4—5 см от поверхности. Каждая гусеница помещалась в отдельной шелковой камере в ходе, забитом буровой мукой. Гусеницы находились в состоянии холодового оцепенения, однако при внесении их в помещение с комнатной температурой активность гусениц вскоре восстанавливалась. В состоянии холодового оцепенения гусеницы как этой моли, так и других могут находиться продолжительное время, например под Ленинградом, Москвой, Ульяновском в течение 120—150 дней, а в Хибинах и Алтайском крае до 180— 210 дней.
Зимующие гусеницы большинства молей и огневок устойчивы к холоду. Стойкость эта зависит от многих причин: места зимовки гусениц, степени накопления ими жирового тела, возраста и т. д. Известно, что гусеницы старших возрастов, находящиеся в зернохранилищах, выдерживают температуру в -12° в течение 25—30 дней, тогда как гусеницы I и II возраста от такой температуры погибали на 2—3 сутки. В то же время резкая смена температур является гибельной для всех гусениц. Так, если гусениц, находившихся при температуре 9—12°, перенести в камеры с температурой -12°, то гибель наступает уже через сутки. Гибельными являются также переменные температуры порядка -24, + 5, -19°. Большая часть видов настоящих молей при развитии их в природе или зернохранилище обнаруживает значительную устойчивость к отрицательным температурам. Находясь в местах зимовки, они переносят морозы в 30—35°, однако при этом необходимо учитывать, что гусеницы находятся в шелковых камерах-чехликах, глубоко скрытых в питательном субстрате, т. е. они защищены от прямого воздействия низких температур, ибо микроклимат, а стало быть, и температура в ка-мере-чехлике будут совершенно иными. Использование отрицательных температур для борьбы с молями и огневками в зимние морозные дни методом активного охлаждения путем подработки основано па резкой смене температур, которая является гибельной для зимующих гусениц.
Окукление. У многих гусениц молей и огневок хорошо выражен предкуколочный период, который легко можно заметить по поведению гусениц. В конце V возраста гусеницы перестают питаться и одни плетут полупрозрачный чехлик, в котором остаются некоторое время, иногда до 30 дней, другие, напротив, долго ползают в поисках подходящего места для окукления, при этом уползают очень далеко от мест, где проходило их развитие, как это можно наблюдать у Ephestia elutella Hb., Е. kuehniella Zll., Plodia interpunctella Hb., Pyralis farinalis L. Гусеницы этих видов забираются на перегородки, стены, потолок, столбы, уходят в щели, закрома, машины, в складки мешков. Найдя подходящее место, гусеница строит чаще всего полупрозрачный кокон, в котором остается неподвижной в течение 10—20 дней.
У некоторых настоящих молей (Nemapogon cloacellus Hw., N. personellus Р. et М. и др.) пронимфы перед окуклением не покидают пищевого субстрата, а лишь перемещаются из более глубоких слоев в поверхностные или выходят на поверхность. Постройка кокона происходит в конце хода, в этом случае ход расширяется и перекрывается так, что образуется овальная камера. В стенки камеры вплетаются пережеванные кусочки муки или зерна, а с внутренней стороны выстилаются шелковыми нитями. Образовавшаяся камера-кокон довольно прочна, с трудом поддается разрыву и сжатию. Окукление таких видов, как зерновая (Nemapogon granellus L.) и хлебная моли (Haplotinea ditella P. et Diak.), если развитие протекало на зерновой насыпи, обычно происходит вдали от мест развития гусеницы.
Окукление молей происходит обычно в довольно сжатые сроки (6—10 дней), однако у Nemapogon granellus L. отмечены случаи удлинения сроков развития до 20—22 дней. Окукление огневок весной обычно протекает довольно дружно, однако последующее развитие куколок происходит неравномерно: у одних быстро, так что уже на 5—7-й день выходят бабочки, у других фаза куколки продолжается до 20 дней.
Продолжительность развития куколки зависит в основном от температуры. Так, например, развитие куколок Nemapogon granellus L., N. cloacellus Hw., N. personellus P. et М. и других при 20—23° длится 6—7 дней. Зависимость длительности развития куколок у некоторых огневок от температуры приведены в табл. 5.
Куколка. Куколка представляет собой такую фазу развития, в течение которой происходит перестройка органов и тканей, присущих гусенице, на таковые взрослого насекомого. Эта перестройка приводит к глубоким изменениям всего внутреннего строения, при этом ряд внутренних органов полностью рассасывается и исчезает или заменяется новыми, другие органы доразвиваются (например, половая система), третьи подвергаются более или менее значительным анатомическим изменениям (слияние узлов нервной системы) и т. д. Замечательно, что в этой фазе насекомое не питается, не растет и по большей части остается неподвижным, так как тело его, а также придатки и конечности головы и груди заключены в твердую скорлупообразпую оболочку — плотный хитиновый футляр.
Период развития куколок молей и огневок в летнее время, естественно, короче, чем осенью и зимой. Так, у Ephestia elutella Hb. летом куколки развиваются в течение 4—11 дней, осенью до 15—25 дней. При колебании температуры от 5 до 16° развитие куколок длилось 30—36 дней, а в холодное время года фаза единично зимующих куколок продолжалась 5—6 месяцев. Развитие куколок Sitotroga cerealella Oliv. в летнее время длится 7—10 дней, осенью 14—15 дней.
Отношение куколок к влажности различно. Куколки грибных молей устойчивы к влиянию этого фактора, что может быть связано с наличием плотных коконов. Куколки Sitotroga cerealella Oliv. развиваются быстрее при повышенной влажности, что характерно и для некоторых огневок.
Зимовать моли и большинство огневок в фазе куколки не могут.
Перед выходом бабочек куколки настоящих молей высовываются из кокона больше чем наполовину, облегчая этим свободное вылупление бабочек, так что после выхода бабочки экзувий остается свободно торчать над поверхностью кокона и питательного субстрата.
Бабочка. Выход бабочек из куколок происходит обычно во второй половине дня или под вечер и совершается типичным для чешуекрылых способом. Вышедшие бабочки или сидят около опустевшего кокона, или уползают в сторону, чаще всего взбираясь на какое-либо возвышение зерна, выступы стены и т. д. и замирают в положении с висящим вниз брюшком. Расправление и высыхание крыльев длится 30—40 мин., после чего бабочки или прячутся, или улетают. Бабочки огневок и некоторых молей в спокойном состоянии складывают крылья кровлеобразио, особенно это хорошо заметно у Pyralis farinalis L., Plodia interpunctella Hb. и др., тогда как бабочки Sitotroga cerealella Oliv. в спокойном состоянии складывают крылья горизонтально, что придает им сходство с зернами пшеницы, ржи, ячменя, овса или кусочками мякины.
Бабочки большинства видов ведут сумеречный или ночной образ жизни и в дневное время или во время отдыха между яйцекладками сидят с нижней стороны предметов, реже с боковой их стороны и очень редко сверху. Это следует иметь в виду, если желательно отыскать бабочек в помещении, где хранятся продовольственные запасы.
Бабочки не питаются и на свет не летят или летят очень слабо.
При массовом выходе бабочек, как это имеет место у Ephestia elutella, Hb., их можно обнаружить не только в складе, но и на прилегающей территории и постройках, однако, как правило, бабочки этой и других огневок далеко не разлетаются и держатся вблизи мест вылупления. То же самое можно сказать и о бабочках Sitotroga cerealella Oliv.
Интересно поведение бабочек настоящих молей, развивавшихся в природе и в хранилищах. Так, в природе можно наблюдать массовое появление и своеобразный лёт таких молей, как Nemapogon personellus Р. et М., TV. cloacellus Hw., а вблизи строений N. granellus L. и Haplotinea ditella P. et Diak. Такое активное состояние бабочек, их лёт, напоминающий роение, начинается во второй половине дня, ближе к вечеру, и усиливается на закате солнца. Роение молей обычно происходит около одиноко стоящего старого дерева, ветхого пня, около кучи валежника или пролежавшей несколько лет поленницы дров, а в населенных пунктах вблизи стены старого деревянного дома, сарая, конюшни, а также около дверей, отдушин, окон продуктовых складов, овощехранилищ и т. д.
Аналогичные скопления бабочек, но только зерновой и хлебной моли, неоднократно наблюдались нами в зерноскладах, мукомольных предприятиях, на продуктовых базах, однако четко выраженного роения здесь не наблюдалось, а большинство бабочек бегало по стенам, таре (ящикам, мешкам, брезентам и т. д.). Здесь происходила активная встреча полов, своеобразное ухаживание и спаривание. Скопление бабочек Nemapogon personellus Р. et М. часто можно было наблюдать июньскими вечерами на улицах и дворах больших городов (Москвы, Ленинграда), где бабочки летали около продуктовых магазинов (особенно около их складов), винных погребов, во дворах столовых, вблизи баков с продуктовыми отходами. Бабочки могут отлетать от строений и кружиться около кустов, деревьев, где их полет напоминает роение.
Бабочки выходят из куколок с вполне развитыми половыми продуктами, так что спаривание может происходить уже через несколько часов. При этом самки тяжелые и менее подвижны, так что самцы прилетают к самкам, однако наблюдались случаи, особенно в природе, прилета самок к месту роения, служащему местом встречи полов. Спарившиеся бабочки обращены головами в противоположные стороны, их можно найти на поверхности тары, зерновой насыпи, стенах и т. д.
Продолжительность спаривания молей и огневок различна и колеблется от нескольких минут до 3—4 час.; если спаривание длится долго, не прерываясь, то оно совершается один раз, если длится несколько минут (5—10) и самец улетает, то самка вновь спаривается с другим самцом, что может совершаться неоднократно.
У некоторых огневок самку, ожидающую самца, легко узнать по характерному положению тела и крыльев: последние широко расставлены, а конец брюшка загнут кверху, как например у Plodia interpunctella Hb.
Созревание яиц в теле самки происходит не одновременно, а обычно в 2—4 приема, однако в первый период созревает наибольшее количество, которое и откладывается. Покончив с данной порцией яиц, бабочка успокаивается до следующей ночи или дня, когда происходит новая откладка яиц. Например, самки настоящих молей начинают откладку яиц через 4—12 час. после спаривания, огневок — через 1—2 суток. Этого времени достаточно для розыска места, т. е. питательного субстрата, для будущих гусениц, ибо вышедшие из яиц гусеницы слабы, неспособны к далеким странствиям и не могут долго оставаться без пищи.
Процесс откладки яиц одной порции длится от нескольких минут до часу. Так, Plodia interpunctella Hb. за 25 мин. отложила 81 яйцо. Тот же автор указывает, что самая большая порция яиц, отложенная этой огневкой, достигала 100 яиц; весь свой запас (217 яиц) бабочка отложила за 4 дня. Наибольшее количество яиц, отложенное самкой Ephestia elutella Hb. за одну ночь, составляет 120.
Бабочка при откладке стремится возможно широко распределить яички но всей массе питательного субстрата, вернее, по всей поверхности, например, зерновой насыпи, ящика с сушеными фруктами и т. д
Во время откладки яиц самка приходит в сильное возбуждение: она все время бегает по питательному субстрату (зерновой насыпи, сушеным фруктам и т. д.), задерживается только на мгновение, чтобы успеть отложить яйцо, и тотчас же бежит дальше.
Процесс откладки яиц у молей и огневок более или менее одинаков. В большинстве случаев самка откладывает каждое яйцо в отдельности, пряча и прикрепляя его к питательному субстрату. Однако самки настоящих молей, имеющие очень длинный и тонкий яйцеклад, засовывают яйца в складки и трещины грибов, сушеных фруктов, зерна; кроме того, яйца располагаются в большинстве случаев на большом расстоянии друг от друга. Самки огневок имеют короткий и широкий яйцеклад, яйца откладываются на поверхность зерен или другого питательного субстрата. При развитии Plodia, interpunctella Hb. и Ephestia elutella Hb. па сушеных фруктах и овощах самки глубоко проникают в кучи и откладывают яйца разбросанно, тогда как самка Pyralis farinalis L. откладывает яйца на поверхность питательного субстрата и они обычно легко заметны.
Откладка яиц длится в среднем 6—10 дней, у некоторых огневок она может растягиваться до 20—25 дней, однако наибольшее количество яиц они откладывают в первые 2—4 дня.
Плодовитость молей и огневок изучена еще недостаточно. Сведения по этому вопросу в литературе весьма противоречивы. Так, например, для повсеместно распространенной зерновой моли (Nemapogon granellus L.,) количество яиц, откладываемых одной самкой, до сих пор остается невыясненным и разные авторы указывают различное количество — от 30 до 70 или до 160, по другим авторам. По нашим наблюдениям, самки этого вида могут откладывать до 150 яиц. Аналогичные сведения можно привести и для некоторых огневок.
Плодовитость самок зависит от многих причин, поэтому более или менее сравнимых данных о количестве откладываемых яиц в литературе нет. Из приведенной шоке табл. 6 видно, как велики колебания количества откладываемых яиц самками различных видов молей и огневок.
Плодовитость во многом зависит от температуры и характера пищи, на которой протекало развитие гусеницы. Для большинства молей и огневок температурной зоной при откладке яиц считается 15—36°, выше и ниже этих границ яйцекладка обычно прекращается. Отмечено также, что понижение температуры не только замедляет яйцекладку, но и уменьшает количество откладываемых яиц одной самкой.
Продолжительность жизни бабочек (самцов и самок) зависит от участия их ii спаривании. У настоящих молей продолжительность жизни бабочек, участвовавших в спаривании, невелика п определяется в среднем 5—10 суткамн. Так, бабочки зерновой (Nemapogon granellus L.) и грибной молей (N. personellus Р. et М.) живут от 5 до 11 дней, не участвовавшие в спаривании — 17—25 дней, однако самцы этих видов могут жить до месяца. Продолжительность жизни бабочек огневок, участвовавших в спаривании, равна 5—20 дням. Например, самцы Ephestia elutella Hb. живут в среднем 10.4—11.5, самки — 12.5—13.5 дней. Бабочки, не участвовавшие в спаривании, живут несколько дольше. Так, самки Ephestia kuehniella ZlL живут до 25 дней. Продолжительность жизни бабочек зависит также и от температуры. Бабочки Plodia inter punctella Hb. при 19.1° живут 12—19 дней, а при 30° — 5—6 дней; бабочки Ephestia elutella Hb. при низких температурах жили: самцы до 26, самки до 39 дней; самцы Siiotroga cerealella Oliv. — до 40 дней, самки — до 2 месяцев.
Соотношение полов у молей и огневок в разные периоды бывает различным, но, как правило, самцы всегда несколько преобладают. Однако у Ephestia elutella Hb., как отмечает А.А. Брудная, в летнее время преобладают, наоборот, самки, осенью — самцы.
Продолжительность жизни одного поколения у большинства известных в этом отношении видов молей и огневок различна и зависит как от характера и качества питательного субстрата, на котором протекало развитие, так и от температуры и влажности. При оптимальной среднесуточной температуре в 18—24° развитие таких широко распространенных настоящих молей, как Nemapogon cloacellus Hw., N. personellus Р. et М., N. ruricolellus Stt., Haplotinea insectella F., и некоторых других продолжается в среднем 60—75 дней. Если такая температура держится недолго и сменяется более низкой, как это имеет место в северных районах, то продолжительность развития указанных видов растягивается до 10—12 месяцев (включая и зимние месяцы, хотя рост и развитие в это время сильно заторможены). Аналогичную картину в сроках развития одного поколения можно наблюдать и у огневок. При благоприятных условиях в летнее время продолжительность развития Plodia interpunctella Hb. 65—85 дней, Ephestia kiiehniella Zll. — 50—65 дней, Е. elutella Hb. — 44—90 дней, Pyralis farinalis L. — 48—56 дней, Sitotroga cerealella Oliv. — от 28 до 113 дней (табл. 7).
На продолжительность цикла развития одного поколения оказывает влияние также и влажность. Так, развитие Sitotroga cerealella Oliv. быстрее проходит при влажности не ниже 70%.
Продолжительность цикла развития молей и огневок в большей степени зависит от характера и качества питательного субстрата, на котором проходило развитие. Развитие Ephestia kiiehniella Zll. при температуре 18—20° на овсяных хлопьях длится 80—90 дней, на пшеничной муке — 114—135 дней, гороховой муке — 121—134 дня, муке из зародышей недозревших зерен — 115—150 дней. Развитие Ephestia elutella Hb. на дробленой ржи может проходить очень быстро, всего за 44 дня, тогда как на цельном овсе 316 дней.
Число поколений в году зависит главным образом от продолжительности времени в течение которого сохраняются условия, необходимые для развития гусениц данного вида. Однако известно, что в идентичных условиях одни виды дают одно поколение, другие — два. Такие факторы, как длина дня в данном районе, являются постоянными из года в год и их стимулирующее воздействие носит устойчивый характер, тогда как температурный фактор и влажность изменчивы и требуют приспособлений к конкретным условиям данного года. Зависимость количества поколений от климатических факторов, и в первую очередь от температуры, наблюдается и у рассматриваемых здесь молей и огневок. Настоящие моли, в том числе такие, как Nemapogon cloacellus Hw. и N. personellus Р. et М., обитающие в природе в северных районах России, в Прибалтике и под Ленинградом, дают одно поколение в год. В южных районах, где теплый период длится дольше, те же самые виды имеют постоянно два поколения. От одного до трех поколений дают такие виды, как зерновая (Nemapogon granellus L.), грибная (М. personellus P. et М.), хлебная моли (Haplotinea ditella P. et Diak.), постоянно обитающие в зернохранилищах, продуктовых складах, жилых домах и т. д.; при этом, если помещения в зимнее время не отапливаются, то виды развиваются в двух или даже в одном поколении, в утепленных же помещениях — в трех поколениях. При развитии в трех поколениях, особенно если склад или хранилище сильно заражены молью, вследствие неравномерного развития отдельных особей лёт бабочек одного поколения может быть сильно растянут, так что происходит налегание одного поколения на другое и фактически бабочек можно видеть с марта по октябрь, а иногда и весь год.
Большинство огневок в нашей стране может развиваться только в хранилищах, мукомольных предприятиях, на хлебо- и пивзаводах, кондитерских фабриках, в жилых квартирах, и в зависимости от микроклиматических условий, и в первую очередь от температуры, огневки могут давать от 1 до 6 поколений в год. В утепленных помещениях они могут развиваться круглый год и давать до 4—6 поколений, а некоторые, например Ephestia kiiehniella Zll., до 8—10 поколений в год.
Вышеизложенное говорит о том, что именно климатические факторы (температура и влажность) являются основными в регуляции жизнедеятельности молей и огневок. В то время как для большинства остальных чешуекрылых-фитофагов сезон размножения и число поколений в первую очередь зависят от наличия пищи, необходимой для развития гусениц, для молей и огневок — вредителей продовольственных товаров и питающихся зерном, мукой, сушеными фруктами и т. д., т. е. пищей, присутствующей постоянно, наличие пищи не может служить фактором, обусловливающим как сезонность размножения, так и число поколений.
Отношение молей и огневок к низким и высоким температурам различно и зависит от вида насекомого. Plodia interpunctella Hb. не развивается уже ниже 15°, тогда как гибель гусениц при 48.8° происходит через 6 час., а при 54.4° — через 5 час., Ephestia kiiehniella Zll. при 35° приостанавливает развитие, а при 42° гибнет. Так, при 45—47° гибель бабочек наблюдается в течение 45 мин., гусениц в среднем через час, куколок через 2,5 часа. Sitotroga cerealella Oliv. погибает при 10°, а нагревание зерна до 60° убивает яйца через 5 мин., гусениц — через 60— 90 мин.
Влияние отрицательных температур на развитие молей и огневок изучено еще весьма недостаточно. Имеющиеся отдельные наблюдения и опыты свидетельствуют о способности некоторых молей и огневок выдерживать отрицательные температуры в течение длительного времени. Так, настоящие моли Nemapogon granellus L., N. cloacellus Hw., N. personellus Р. et М., N. arcellus F. и др., развиваясь в природе, способны выдерживать в течение 2—3 месяцев отрицательные температуры, доходящие до —15°, а в отдельные дни до —35°. Наблюдения над огневками показывают, что некоторые виды способны также длительное время переносить низкие температуры, доходящие до -29°. Так, гусеницы Ephestia elutella Hb., находясь в глубоких щелях стен зернохранилища, выдерживали с 10 по 17 февраля следующее похолодание: -6, -21, -9, -20, -28, -18, -9, -14°, при этом погибло только 30% обнаруженных гусениц. А.А. Брудная отмечает, что в зернохранилищах центральной зоны России отрождались бабочки даже тогда, когда в предшествующее зимнее время среднемесячные температуры доходили до -15, -16°, при этом гусеницы находились в укрытиях или комьях зерна. Для оценки холодостойкости этой огневки А.А. Брудной были поставлены специальные опыты, где незащищенные гусеницы подвергались воздействию температуры -3 и -12°. При этом установлено, что молодые гусеницы от -3° погибали через 6—8 дней, а при -12° через 2—3 дня, старшие от -3° на 108-е сутки, от -12° через 25 дней; т. е. гусеницы старших возрастов более холодоустойчивы.