Целурозавры


Целурозавры (лат. Coelurosauria, от др.-греч. κοῖλος [koilos] — «пустой, полый», οὐρά [oura] — «хвост» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица») — самая многочисленная группа тероподовых динозавров, объединяющая все таксоны, более близкие к птицам, чем к карнозаврам. Возникают в палеонтологической летописи в средней юре. К целурозаврам относятся тираннозавроиды (Tyrannosauroidea), компсогнатиды (Compsognathidae), орнитомимозавры (Ornithomimosauria) и манирапторы (Maniraptora); в состав последних, помимо нескольких вымерших таксонов, входят птицы (Aves) — единственная современная группа целурозавров.

Отличительные черты

Согласно исследованию А. Кау 2018 года, целурозавры отличимы от других теропод по следующим апоморфиям:

  • отчётливый задневентральный отросток слёзной кости;
  • дистальная поверхность лобковой ножки субпрямоугольная;
  • задняя (постериорная) часть лобковой ножки удлинённая;
  • дистальная половина диафиза плюсневой кости IV соприкасается с плюсневой костью III.

Кроме того, для целурозавров характерны следующие признаки:

  • мозг не менее чем в два раза больше, чем у других теропод при тех же размерах тела;
  • длинные стройные трёхпалые кисти;
  • шевроны имеют форму каяка, что делает дистальную часть хвоста особенно тонкой;
  • длинные узкие плюсневые кости.

Эволюционная история

Голотипный череп процератозавра

Древнейшими родами, достоверно относящимися к целурозаврам, являются процератозавр (Proceratosaurus) и килеск (Kileskus). Эти два тираннозавроида жили на территории Азии в батском веке среднеюрской эпохи, около 168,3—166,1 млн лет назад (окаменелости первого обнаружены в Англии, второго — в Сибири). Ещё более древним родом может быть Eshanosaurus, описанный по зубной кости из нижней юры Китая (геттангский ярус; 201,3—199,3 млн лет), предположительно принадлежавшей теризинозавровому целурозавру или базальному завроподоморфу. Если принимать классификацию Eshanosaurus в качестве теризинозавра, то это означает, что диверсификация целурозавров произошла намного раньше, чем это обычно считается. Тем не менее, отсутствие других целурозавров в нижнеюрских отложениях и продвинутые признаки Eshanosaurus свидетельствуют о необходимости проверки возраста его остатков.

Хорошо сохранившимся материалом представлен примитивный целурозавр Bicentenaria, живший на территории нынешней Аргентины в позднем («среднем») мелу, около 99,7—94,3 млн лет назад. Это был небольшой стройный динозавр, достигавший 2—4 м в длину, который, судя по тонким конечностям и узкому динамичному стабилизирующему хвосту, был весьма проворными. Исходя из наличия узких хватательных передних конечностей, можно предположить, что Bicentenaria и прочие примитивные целурозавры специализировались на ловле небольшой добычи. Кроме того, к числу базальных целурозавров относят Zuolong и, в некоторых классификациях, Aorun (по другой версии — примитивный альваресзаврид) из среднеюрских отложений Китая, а также раннемеловых Aratasaurus (Бразилия) и Vayuraptor (Таиланд).

Хотя древнейшие целурозавры были небольшими активными хищниками, их потомки быстро разделились на множество морфологически и экологически отличных подгрупп. Зубы базальных целурозавров зифодонтные, т. е. уплощены с боков и имеют режущие пильчатые края. У продвинутых целурозавров — манирапториформ (орнитомимозавры и манирапторы) — зубы приобретают листовидную форму (англ. phyllodont teeth), либо утрачиваются вовсе, часто отсутствуют хватательные когти, а череп обладает сравнительно небольшими размерами. Судя по этим признакам, манирапториформы отходили от строго плотоядной диеты своих предков и родственников.

Наружные покровы различных групп динозавров (на основе Benton et al., 2019). Все включённые в кладограмму целурозавры относятся к кладе Tyrannoraptora.

Эволюционная история перьев во многом неясна. Отпечатки примитивных нитеобразных перьев обнаружены у некоторых птерозавров, птицетазовых и многих теропод. Таким образом, согласно филогенетическому брекетингу, протоперья могли появиться у орнитодир ещё в раннем триасе и имелись уже у ближайшего общего предка птерозавров и динозавров. С другой стороны, известны многочисленные отпечатки чешуи динозавров; если у их предка были протоперья, то, возможно, они были вторично утрачены в некоторых группах. Наибольшее разнообразие перьев наблюдается у целурозавров. У базальных целурозавров, таких как тираннозавроиды ютираннус и дилун, а также компсогнатиды синозавроптерикс и "Ubirajara", имелись примитивные нитеподобные перья. У манирапторов появляются контурные перья, как у современных птиц. Известно множество отпечатков чешуи тираннозаврид, что, в сочетании с наличием перьев у более базальных тираннозавроид, свидетельствует в пользу того, что тираннозавриды вторично утратили перьевой покров (возможно, из-за увеличения размеров тела). Не исключено, что у некоторых других крупных целурозавров, таких как дейнохейриды и теризинозавриды, также почти или полностью отсутствовал перьевой покров, поскольку он был лишними с точки зрения их теплоэнергетики, но проверить данное утверждение в настоящее время невозможно из-за отсутствия отпечатков покровов этих животных.

Основные группы целурозавров возникли в результате сравнительно быстрой дивергенции. В ходе такой эволюционной радиации появились и первые авиалы (птицы в широком смысле). Один из наиболее известных базальных авиал — археоптерикс — жил в поздней юре. Как показывают некоторые недавние анализы, к авиалам может также относиться семейство Anchiornithidae, которое, предположительно, занимает более базальную позицию, чем археоптерикс; представители этого семейства существовали в средней юре, около 160 млн лет назад. Все целурозавры, кроме веерохвостых птиц (т. е. птиц в узком смысле), вымерли в ходе мел-палеогенового вымирания, произошедшего 66 млн лет назад.

Классификация

Филогенетические взаимоотношения между основными группами целурозавров (по Nebreda et al., 2021)

Ж. А. Готье (1986) определил кладу Coelurosauria как объединяющую птиц и все таксоны тетануров, более близкие к птицам, чем к карнозаврам. Уточнённую версию этого определения дали Т. Р. Хольц, Р. Е. Мольнар и Ф. Д. Карри (2004); в качестве спецификатора птиц исследователи выбрали домового воробья (Passer domesticus), тогда как на роль представителя карнозавров был выбран аллозавр (Allosaurus fragilis). Почти все целурозавры, кроме наиболее базальных родов, входят в состав клады Tyrannoraptora, определяемой как наименее инклюзивная клада, включающая тираннозавра и современных птиц (домового воробья).

Спорное положение в пределах группы тетануров занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам (карнозаврам) семейства Neovenatoridae, к тираннозавроидам или к базальным целурозаврам (вне клады Tyrannoraptora). В составе Tyrannoraptora выделяют следующие основные подгруппы: тираннозавроиды, компсогнатиды, орнитомимозавры и манирапторы.

Тираннозавроиды просуществовали со средней юры до конца мела, став наиболее успешной группой базальных целурозавров. На протяжении большей части своей эволюционной истории тираннозавроиды были в основном небольшими оперёнными плотоядными животными (на фоне своих мелких родственников выделяются ютираннус и синотираннус, достигавшие 7,5—8,5 м в длину). Только после того как ниши высших хищников Северной Америки и Азии, которые прежде занимали кархародонтозавриды и спинозавриды, оказались освобождены, продвинутые тираннозавроиды семейства тираннозаврид сумели стать успешными сверххищниками. Тираннозавриды жили 80—66 млн лет назад.

Компсогнатиды — это мелкие целурозавры, вероятно, более продвинутые (в плане близости к птицам), чем тираннозавроиды, хотя и весьма примитивные по своей морфологии. Компсогнатиды обитали на территории Азии, Европы и Южной Америки с верхней юры по ранний мел, в длину достигали от 1 м (компсогнат) до 2,5 м (синокаллиоптерикс).

Клада манирапториформ подразделяется на орнитомимозавров и манирапторов. Орнитомимозавры — страусоподобные растительноядные или всеядные динозавры мелового периода, наиболее заметными чертами которых были удлинённая шея с небольшой головой на ней и, у продвинутых представителей, беззубый клюв. Манирапторов обычно подразделяют на клады Alvarezsauria, Therizinosauria (теризинозавры), Oviraptorosauria (овирапторозавры), Scansoriopterygidae (скансориоптеригиды), Deinonychosauria (дейнонихозавры; иногда считаются парафилетической группой) и Avialae (авиалы); последний таксон включает около 10 980 современных видов птиц (в составе кроновой группы Aves / Neornithes), что делает его самой успешной группой целурозавров и динозавров в целом.

Филогения

Кладограмма согласно филогенетическому анализу 2020 года (Sayao et al., 2020):


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: