Планктомицеты

Планктомицеты (лат. Planctomycetes) — тип грамотрицательных бактерий, отличающихся уникальной клеточной структурой, а именно наличием сложной системы замкнутых мембран. В частности, у некоторых представителей нуклеоид находится в ядерном тельце, окружённом двойной мембраной. Некоторые виды осуществляют анаммокс — процесс анаэробного окисления аммиака, в ходе которого образуется элементарный азот).

Клеточная биология

Строение клетки Gemmata obscuriglobus

Электронная микрофотография (вверху) и трёхмерная реконструкция внутреннего строения клетки (внизу). Внутренние мембранные компартменты представлены как впячивания одной и той же мембраны Электронная микрофотография (вверху) и реконструкция ядерного тельца (внизу). NB — ядерное тельце, N — нуклеоид, R — рибоплазма. Система внутренних мембран представлена как система самостоятельных компартментов, а не впячиваний

Долгое время считалось, что у бактерий типа Planctomycetes в клеточной стенке отсутствует пептидогликан, характерный для клеточных стенок большинства бактерий. Вместо него, как предполагалось, клеточная стенка Planctomycetes состояла из гликопротеина, обогащённого глутаматом. В настоящее время, однако, пептидогликан обнаружен в клеточных стенках всех Planctomycetes. В мембране Planctomycetes обнаружены гопаноиды — вещества, подобные стероидам, укрепляющие плазматическую мембрану.

Клетки бактерий типа Planctomycetes имеют характерную морфологию, а именно отличаются наличием мембраносвязанных внутренних компартментов. В клетке Planctomycetes различают парифоплазму — лишённую рибосом область, расположенную непосредственно под мембраной клетки, рибоплазму, или пиреллюсому — пространство, содержащее рибосомы, и нуклеоид, окружённый двойной мембраной (пространство, находящееся под двойной мембраной, окружающей нуклеоид, также относится к рибоплазме, а совокупность нуклеоида и окружающей его мембраны иногда называют ядерным тельцем). До открытия Poribacteria Planctomycetes считались единственными бактериями, имеющими сложную систему внутренних мембран. Реконструкция внутреннего строения Gemmata obscuriglobus при помощи трёхмерной электронной томографии не смогла дать однозначную интерпретацию устройства этих мембран. По результатам одного исследования 2013 года внутренние мембранные компартменты представляют собой густо расположенные впячивания одной и той же мембраны, и, таким образом, в клетках Planctomycetes присутствуют два характерных для грамотрицательных бактерий пространства: цитоплазма и периплазматическое пространство. Избыток впячиваний увеличивает поверхность клетки втрое по отношению к её объёму, что, возможно, связано с особенностями биосинтеза стеролов у Gemmata. Исследование 2014 года показало, однако, что мембранные компартменты Planctomycetes замкнуты, то есть не являются впячиваниями.

Имеются свидетельства, что Gemmata obscuriglobus способна поглощать крупные молекулы в ходе процесса, который по ряду признаков напоминает эндоцитоз, свойственный эукариотам.

Не у всех Planctomycetes нуклеоид окружён двойной мембраной. Так, у вида Candidatus Brocadia anammoxidans нет ядерного тельца, однако есть анаммоксосома — особая органелла, в которой происходит анаммокс, то есть анаэробное окисление аммиака с образованием азота.

Жизненный цикл Planctomycetes состоит из чередования сидячей стадии, прикрепляющейся к субстрату при помощи стебелька, и подвижной стадии, у которой стебелёк является не продолжением клетки, а отдельным белковым придатком.

Геном

Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей 16S рРНК показывает, что тип имеет высокий уровень гомологии с тремя другими типами — Verrucomicrobia, Chlamydiae и Lentisphaerae, образуя надтип. Изучение геномов представителей типа Planctomycetes позволяет пролить свет на происхождение метаногенеза и метилотрофии. Уникальной особенностью геномов представителей типа Planctomycetes является отсутствие оперонной структуры генов некоторых важных метаболических путей, что также не характерно для прокариот. Сравнение нуклеотидных последовательностей некоторых генов показывает больший уровень гомологии с таковыми у эукариот: например, один ген Gemmata obscuriglobus проявляет большой уровень гомологии с геном, кодирующим белок интегрин альфа-V, играющим большую роль в трансмембранной передаче сигнала у эукариот.

Экология

Представители Planctomycetes обитают в пресных и солёных водах, являются важными членами почвенных сообществ микроорганизмов. Кроме того, они обнаруживаются в торфяных сфагновых болотах, обитают также в анаэробных источниках, богатых соединениями серы.

Филогения

Ниже приведена кладограмма Planctomycetes с учётом номенклатуры, рекомендованной List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN). Филогенетические связи определены на основе анализа 16S рРНК, представленного в 111 релизе (2013 год) проекта The All-Species Living Tree.

Обозначения:
♠ Штаммы, имеющиеся в базе данных Национального центра биотехнологической информации (NCBI), но отсутствующие в базе данных LSPN
♪ Прокариоты, для которых не существует чистых культур, то есть некультивируемые штаммы или штаммы, культуры которых нестойки.