Межродовые гибриды пшеницы

28.10.2014

За последние десятилетия большое внимание селекционеров, агрономов и технологов привлекают межродовые гибриды пшеницы с пыреем и рожью, совмещающие ценные признаки родительских форм и в силу этого перспективные для использования.
Вопросам генетики, селекции и агротехники этих гибридов посвящено много работ. Для технолога особый интерес представляют данные, характеризующие биохимические свойства гибридов и их технологическое качество по сравнению с пшеницей.

Общая характеристика зерна гибридов различных комбинаций мягкой, твердой пшеницы и ржи приведена во многих работах. Биохимические особенности Тритикале изучены еще недостаточно. Особенно это касается клейковины и ее белков.
Фракционный состав белков эндосперма Тритикале в сопоставлении с зерном ее родительских форм представлен на рисунке 30. По одному из типичных для ржи признаков (высокому содержанию альбуминов) Тритикале приближается к зерну ржи.

Количество проламинов у гибрида больше, чем у ржи, но меньше, чем у яровой мягкой пшеницы. Аминокислотный состав муки Тритикале характеризуется большим, чем у пшеницы твердой и мягкой, содержанием лизина, но несколько меньшим, чем у ржи (табл. 30).

Для решения вопроса о том, в какой мере Тритикале унаследовал свойства белков исходных форм и не возникли ли в результате скрещивания какие-либо новые белковые компоненты, были проведены подробные исследования всех белковых фракций гибрида. Результаты гельфильтрации на Био-Гель Р-150 альбуминов представлены на рисунке 31. Белки разделяются на колонках Био-Гель на две большие группы: первая группа содержит высокомолекулярные белки массой около 80000—90 000.

При электрофорезе в полиакриламидном геле большая часть белка остается на старте. По-видимому, это глиадин и глютенин, частично переходящие в водный раствор, как было показано ранее. Вторая большая группа (фракции II—IV) содержит низкомолекулярные белки массой 6000—23 000 для твердой пшеницы, 6000—28000 для мягкой пшеницы, 6000—14000 для ржи, 10 000—28 000 для Тритикале. Выделенные гельфильтрацией фракции белков равной молекулярной массы при электрофорезе давали по нескольку полос, число которых было различным для белков изученных родительских форм. Ho ни в одном случае белки Тритикале не содержали компонентов больше, чем сумма компонентов родительских форм. Фракционирование проламинов на Био-Гель Р-150 и электрофорез соответствующих фракций представлены на рисунке 32, Фракция I представлена белками большой молекулярной массы и при электрофорезе дает лишь очень слабые, медленно двигающиеся полосы. Главная часть глиадина находится во II фракции. Молекулярная масса его 80000—90000 для белков всех четырех образцов. Электрофорез этой фракции обнаруживает большое сходство белков Тритикале с белками твердой пшеницы. Надо отметить, что в данном случае проламины разделялись только на пять — семь компонентов, тогда как при соответствующих условиях глиадин различных сортов и видов пшеницы обнаруживал значительно большее число компонентов.

Дальнейшие исследования подтвердили, что альбумины Тритикале почти точно соответствуют по своим свойствам альбуминам родительских форм. При этом были найдены определенные различия между альбуминами пшеницы твердой и мягкой яровой. Последняя имеет две дополнительные быстро движущиеся полосы (Rf=0,62 и Rf=0,70), отсутствующие у твердой пшеницы. Возможно, что эти белки представляют собой альбумины А-13 и А-14.
Специальному изучению были подвергнуты также глютенины Тритикале, полученные растворением суммарного белка зерна в смеси 0,1%-ного раствора уксусной кислоты, 3М раствора мочевины и 0,01M раствора гексадецилтриметиламмонийбромида и последующего осаждения при pH 6,4. Препараты глготенинов восстанавливались мер-каптэтанолом, вступали в комплексы с додецил-сульфатом натрия и подвергались электрофорезу в полиакриламидном геле. На рисунке 33 сопоставлены электрофореграммы восстановленного глютенина одной из линий Тритикале (6А190), родительской формы твердой пшеницы (сорт Стьюарт), ржи (сорт Пролифик) и гексаплоидиой пшеницы (сорт Тёчер). Сопоставление глютеиинов твердой пшеницы и ржи показывает их различный состав, особенно в области высокомолекулярных компонентов, так же как и определенное сходство некоторых полос. Это дает возможность определить, наследуются ли эти субъединицы белками Тритикале, или же последние содержат субъединицы, не свойственные ни одному из родителей.
Полоса 1 Тритикале (6А190) соответствует субъединице молекулярной массы 140 000, Наибольшая молекулярная масса субъединицы глютенина мягкой пшеницы составляет 152000, и она ясно отличается от наибольшей субъединицы глютенина ржи и Тритикале. Эта полоса Тритикале имеет такую же электрофоретическую подвижность, как и самая медленно передвигающаяся полоса ржи Пролифик, что позволяет заключить, что данная субъединица унаследована непосредственно от ржи.
Аналогично, полоса 2 присутствует в электрофореграмме глютенина Тритикале и ржи, но ее нет у глютенина пшеницы Стьюарт.

Субъединицы 3, 4 и 5 унаследованы в основном от твердой пшеницы, хотя и у ржи обнаруживаются очень слабые полосы белка близкой подвижности. Полоса 6 передана от обеих родительских форм, а полоса 8 может быть получена как от одного, так и от обоих родителей. Компонент полосы 5 обнаружен только у твердой пшеницы, и, следовательно, он унаследован белком Тритикале от этой родительской формы. Полосы 9—12 найдены у обоих родителей. Таким образом, в глютенине Тритикале присутствуют все субъединицы обеих родительских форм.
Изучение структуры высушенных возгонкой глютенинов в сканирующем микроскопе показало характерные различия между белком твердой пшеницы и ржи, как это видно на рисунке 34 (а, б). Глютенин Тритикале представляет собой структуру, совмещающую специфические черты родителей: стержнеобразную структуру ржи и ленточную структуру твердой пшеницы (рис. 34, в).
Аминокислотный состав глютенина Тритикале и его родителей представлен в таблице 31 и характеризуется промежуточным по сравнению с родительскими формами содержанием отдельных аминокислот.
Таким образом в результате межродовых скрещиваний в гибридах пшеницы и ржи не возникает никаких новых белков.
Пшенично-пырейные гибриды
Белковые компоненты пшенично-пырейных гибридов, имеющих большое практическое значение как высокопродуктивные культуры, изучены еще недостаточно. По имеющимся данным, соотношение белковых фракций в зерне гибридов с различным геномным составом варьирует в зависимости от типа данного гибрида. Гибриды пшеничного типа по относительному содержанию глиадина и глютенина приближаются к пшенице, гибриды пырейного типа — к пырею. Последний характеризуется более низким содержанием глютенина, чем пшеница.