Расходование воды пшеницей в процессе транспирации

12.07.2015

Интенсивность транспирации пшеницы зависит, с одной стороны, от напряженности атмосферных факторов, в первую очередь от относительной влажности воздуха, а с другой — от обеспеченности растений водой. В связи с этим как общий уровень транспирации, так и характер ее суточных кривых сильно варьирует в зависимости от сочетания внешних условий.
Результаты наших наблюдений, проводившихся в течение ряда лет на яровой пшенице методом быстрого взвешивания листьев на торзионных весах и хорошо согласующиеся с данными других исследователей, показали, что в фазе кущения, когда в почве еще много доступной влаги, транспирация в ясные солнечные дни интенсивна, а ее суточная кривая или одновершинна и копирует дневной ход температуры и относительной влажности воздуха, или имеет двухвершинный характер с непродолжительным и небольшим снижением интенсивности транспирации в полдень (рис. 37). При этом интенсивность транспирации во время первого дополуденного и второго послеполуденного максимума примерно одинакова. Такой ход транспирации свидетельствует о том, что корневая система в основном справляется с подачей воды, а все растение служит более или менее пассивным, передаточным звеном между отсасывающей воду атмосферой и отдающей воду почвой. Активная регулирующая роль растения сводится к минимуму и в ней нет необходимости, так как обилие влаги в почве позволяет расходовать ее по потребности, определяемой гидротермическим режимом атмосферы. Расход воды пшеницей на транспирацию достигает при этом очень больших величин. Например, при наблюдавшихся нами среднедневных уровнях транспирации 7—8 г воды в день на 1 г сухой массы в час общий расход воды за световой день в 15—20 раз превышает содержание воды в самом растении пшеницы.

Расходование воды пшеницей в процессе транспирации

Однако в дальнейшем, при отсутствии осадков и снижении содержания доступной воды в почве, характер транспирационных кривых резко меняется. Несмотря на возрастание температур и падение относительной влажности воздуха, среднесуточная интенсивность транспирации не только не возрастает, но, наоборот, резко падает. Кривые транспирации носят яркий двухвершинный характер с длительной и глубокой депрессией транспирации в дневные часы. При этом утренний максимум сдвигается на 9—10, а иногда и на 8 ч утра, а наступившая после него депрессия длится до 16, а иногда до 18 ч. По мере дальнейшего обострения почвенной засухи средняя интенсивность транспирации еще более снижается, а суточные кривые приобретают как бы пульсирующий многовершинный характер. При этом интенсивность транспирации обнаруживает ясный параллелизм с суточными колебаниями содержания воды в листьях.
Такой ход транспирации свидетельствует прежде всего о том, что растения уже не в состоянии транспирировать в соответствии с гидротермическим режимом атмосферы. При этом падение интенсивности транспирации связано как с чисто физическими явлениями, не зависящими от растения, так и с активной регулирующей ролью растения.
К числу первых относится главным образом снижение подвижности почвенной влаги. Как показали Янг и де Ионг, по мере уменьшения количества свободной воды в почве интенсивность транспирации пшеницы снижается и становится зависимой от степени капиллярной проводимости почвы. Иными словами, интенсивность транспирации зависит уже не от того, сколько воды может испариться за единицу времени при данной температуре и влажности воздуха, а от того, сколько ее успевает подтягиваться по капиллярам почвы к корневым окончаниям, вокруг которых образуется зона иссушения почвы.
Легко, однако, понять, что несоответствие между гидротермическим режимом атмосферы и поступлением воды из почвы в корневую систему быстро привело бы к гибели растений, если бы не их активные физиологические реакции на водный дефицит. Ведь даже при таком низком уровне транспирации, как 1 г/ч на 1 г сухой массы, за световой день растение пшеницы теряет с транспирацией в 1,5—2 раза больше воды, чем содержится ее в самих растениях.
Пути регуляции транспирации различны. Один из главных — устьичная регуляция. Еще исследования И.М. Васильева, Е.А. Жемчужникова, А.А. Рихтера в 20-е годы показали, что в жаркие дни у пшеницы наблюдается смыкание устьиц в полуденные часы. Прерывистый двухвершинный или многовершинный суточный ход кривых транспирации является отражением вскрытого К.А. Тимирязевым основного противоречия в жизни растения — противоречия между транспирацией и воздушным питанием. Прекращение транспирации при смыкании устьиц ведет к приостановке поступления и углекислоты в лист, то есть к голоданию растения. Пшеница, как и другие культурные растения, не относится к числу ксерофитов и не имеет ярко выраженных анатомо-морфологических особенностей, обеспечивающих перенесение засушливых периодов; устьичная регуляция газообмена играет у пшеницы важную роль.
Однако как стихийный многовековой искусственный отбор пшениц, так и тем более отбор в процессе научной селекции, повсеместно, в том числе в засушливых областях, шел в направлении повышения продуктивности растений. Это неизбежно должно было привести к созданию форм, способных в меньшей степени сокращать ассимиляцию в засушливые периоды, но, следовательно, меньше сокращать и транспирацию. Один, из основоположников современных представлений о засухоустойчивости растений Н.А. Максимов первым указал на то, что засухоустойчивее сорта культурных растений должны обладать повышенной, а не пониженной транспирацией в условиях засухи.
Действительно, еще Е.А. Жемчужников и И.М. Васильев показали, что засухоустойчивые туркестанские пшеницы почти не закрывают устьиц и меньше сокращают транспирацию в жаркие дни, тогда как менее устойчивые канадские сорта имеют сильно выраженную полуденную депрессию транспирации в связи с закрыванием устьиц. Суммируя за ряд лет итоги наших определений транспирации, мы получили следующие данные (табл. 36).
Расходование воды пшеницей в процессе транспирации

Несмотря на то, что все селекционные засухоустойчивые сорта превосходили местную Полтавку по общей величине листовой поверхности, интенсивность их транспирации была выше, а следовательно, и больше трата воды с единицы площади посева.
Итак, интенсивность транспирации можно рассматривать как признак, главными слагаемыми которого являются гидротермический режим атмосферы, наличие доступной воды в почве и свойства самих растений, их способность к активному регулированию своего водного режима. Как правило, в жаркие сухие дни испарение превышает подачу воды корнями, и в растениях возникает временный, так называемый дневной водный дефицит. В Средней Азии, в острозасушливых районах Поволжья дневной водный дефицит отмечается даже на орошаемых посевах, и это не удивительно, так как дефицит давления диффузии водяного пара в атмосфере может быть велик и сосущая, водоотнимающая сила воздуха в десятки и даже сотни раз превышает водоудерживающие силы растения и почвы (имеется в виду доступная растениям почвенная влага). Дневной водный дефицит может достигать значительных величин. Так, в наших опытах 29 мая 1969 г. содержание воды в листьях пятого яруса яровой пшеницы сорта Саратовская 29 в 7 ч равнялось 80,0%, в полуденные часы оно снижалось до 76,2% массы сырых листьев.
В зависимости от влажности почвы и дневного хода атмосферных факторов дневной дефицит восстанавливается уже к концу дня или за ночное время или не восстанавливается вовсе, и утром следующего дня содержание воды оказывается ниже, чем в предыдущий день: возникает остаточный водный дефицит — первый признак наступающей почвенной засухи.