Некоторые особенности обмена веществ пшеницы

12.07.2015

Рассмотрение чисто химической стороны обмена веществ, то есть существа происходящих в клетках обменных реакций и описание свойств ферментов, катализирующих эти реакции, составляет предмет биохимии и не входит в нашу задачу. Необходимо отметить, что к обмену веществ в целом относится все сказанное ранее о дыхании: основные пути превращения белков, жиров, углеводов и других природных органических соединений в растениях универсальны, общи у всех растений.
Видовая специфика обмена веществ затрагивает главным образом не химическую, а «организационную» его сторону и заключается в различной взаимосвязи происходящих процессов в пространстве и времени, в неодинаковой зависимости их от внешних условий. С химической точки зрения видовая специфика связана с существованием параллельных или конкурентных путей превращения отдельных соединений и преобладании того или иного пути у данного вида растения, а также с накоплением различных по составу и количеству запасных, защитных и других специфических веществ. Разумеется, не надо забывать, что в основе отмеченных видовых особенностей лежат генотипические различия в составе и свойствах белков разных видов растений. Ho именно, эта основная, глубинная сторона видовой специфики обмена веществ растений изучена менее всего ввиду ее чрезвычайной сложности. Состав же растительной массы и отдельных ее частей и его изменения в процессе роста и развития растений изучены более полно, особенно растительного сырья, используемого человеком. В нашем случае речь идет о зерне пшеницы.
Если говорить о самой существенной с практической точки зрения биохимической особенности пшеницы, то, несомненно, она заключается в способности к накоплению в зерне большого по сравнению с другими злаками количества белка и особых качествах этого белка, с которыми связана возможность выпечки из пшеничной муки высококачественного хлеба, приготовления макаронных и других изделий.
Общая направленность обмена веществ пшеницы претерпевает неоднократные изменения на протяжении жизненного цикла. Особенно четко выделяются три периода. Первый из них — прорастание семян и рост проростка за счет запасных веществ семени. Это период гетеротрофного существования проростка, охватывающий в полевых условиях фенофазы набухание семян — всходы. Правда, граница перехода проростка от гетеротрофного к автотрофному питанию весьма условна. При прорастании семян на поверхности почвы, на свету или при очень мелкой заделке зеленение проростка наступает уже через 3—4 дня после прорастания, когда запасные вещества семени еще не исчерпаны и они продолжают использоваться в процессе роста наряду с продуктами фотосинтеза первых листочков.
Второй период — это период интенсивного роста всех органов за счет продуктов фотосинтеза и веществ, поступающих из корневой системы, период подготовки растения к воспроизведению потомства, охватывающий фенофазы всходы — цветение. Наконец, третий период — это период формирования семян и накопления в них запасных питательных веществ, которые происходят как за счет продуктов фотосинтеза, образующихся в период налива, так и за счет реутилизации части веществ отмирающих вегетативных органов.
В первом и третьем из названных периодов основные биохимические процессы происходят в зерновках. Биохимия прорастания семян пшеницы и особенно биохимия налива и созревания зерна изучены полнее, чем биохимические процессы в вегетативных органах и развивающемся колосе (до цветения).
Основные процессы, происходящие при прорастании семян, могут быть представлены следующим образом. В сухих семенах большая часть запасных веществ находится в виде высокомолекулярных, неподходящих для транспортировки соединений. Вместе с тем, зародыш и эндосперм существенно отличаются по своему составу (табл. 29).

Некоторые особенности обмена веществ пшеницы

В частности, зародыш содержит значительное количество сахаров, жира, белка, зольных элементов. Хотя он составляет немногим более 3% общей массы семени, на его долю приходится 20% сахара, 20% жиров, 10% золы и 8% всех белков семени.
Такой состав запасных веществ позволяет зародышу тронуться в рост сразу после набухания и расти некоторое время за счет собственных резервов, пока мобилизуются запасные вещества эндосперма. Необходимые для этого ферменты находятся в сухих семенах в неактивном состоянии и локализованы главным образом в тех частях семени, куда при набухании быстрее поступает вода — самом зародыше, щитке, алейроновом слое эндосперма. Многих ферментов, например альфа-амилазы, мальтазы, в сухих семенах вообще нет и синтезируются они заново уже в процессе прорастания.
При набухании семени зародыш поглощает воду быстрее, чем эндосперм. Это имеет важное биологическое значение, поскольку переход зародыша из покоящегося состояния к активному росту играет роль пускового механизма, приводящего в действие весь сложный механизм физиолого-биохимических процессов, сопровождающих прорастание семян. В частности, тронувшийся в рост зародыш, а также, возможно, щиток служат источником биологически активных веществ, имеющих прямое отношение к активации некоторых ферментов.
Так, А.И. Опарин и С.Д. Каден установили, что основная масса бета-амилазы сосредоточена в эндосперме и находится там в связанном с белками неактивном состоянии. При прорастании из зародыша в эндосперм поступают ростовые вещества, активирующие работу протеолитических ферментов, связь бета-амилазы с белками эндосперма нарушается и активность фермента резко повышается.
З.В. Васильева показала также стимулирующее влияние индолилуксусной кислоты, относящейся к группе ауксинов, на активность фосфатаз прорастающих семян пшеницы. А.А. Кичигин считает, что ход прорастания контролируется и направляется целой системой ростактивирующих веществ.
Крахмал, составляющий по массе более половины запасов эндосперма, гидролизуется амилазой. Из двух компонентов крахмала — амилазы и амилопектина, первый гидролизуется бета-амилазой нацело до мальтозы, а второй гидролизуется ею (также с образованием мальтозы) лишь наполовину — нерасщепленными остаются разветвленные участки полисахаридной цепочки, характерные для амилопектина.
Альфа-амйлаза в сухом зерне пшеницы отсутствует, но в проросшем зерне обнаруживается весьма активная альфа-амилаза, под действием которой крахмал расщепляется с образованием декстринов-полисахаридов с меньшей, чем у крахмала, молекулярной массой. Если из проросшего и вновь подсушенного зерна пшеницы приготовить муку, то под действием альфа-амилазы в приготовленном из такой муки тесте накапливается большое количество декстринов, придающих тесту клеклость и неприятный вкус. Действие альфа-амилазы можно приостановить повышением кислотности теста, что достигается применением жидких дрожжей, содержащих молочнокислую закваску.
Образовавшаяся из крахмала мальтоза затем под действием фермента мальтазы расщепляется до глюкозы. Одновременно с образованием глюкозы в проростках идет и синтез сахарозы, который становится возможным после фосфорилирования части молекул глюкозы и превращения их во фруктозофосфат при участии фермента глюкозофосфатизомеразы. Глюкоза и сахароза — основные исходные продукты для образования различных углеводов в растущих органах проростка. Количество же крахмала в прорастающем семени уже на 3—5-й день снижается до 20%, то есть втрое по сравнению с его исходным содержанием.
Быстрому расщеплению подвергаются и запасные белки прорастающего семени. Возрастание активности про-теолитических ферментов при прорастании семян пшеницы впервые показали А.Н. Бах и А.И. Опарин. За первые три дня прорастания активность протеиназы возрастала в 5—7 раз, а к восьмому дню — в 40—50 раз.
В семенах пшеницы высокая протеазная (оптимум pH 4,1) и дипептидазная (оптимум pH 8,5) активность обнаруживается в клетках алейронового слоя эндосперма; в зародыше, в эпителиальном слое щитка и в корешке обнаруживается высокая дипептидазная активность. Как отмечает Дж. Варнер, на вопрос о том, каким образом осуществляется регуляция протеолитической активности в прорастающих семенах, пока нет ответа.
Запасные белки гидролизуются до пептидов и аминокислот, из которых строятся белки растущего проростка. У пшеницы, семена которой содержат большое количество запасных углеводов, лишь небольшая часть аминокислот, образовавшихся при гидролизе белка, подвергается окислительному распаду и используется как энергетический материал. Освободившийся при этом аммиак связывается, как было показано Д.Н. Прянишниковым, в виде амидов — аспарагина и глютамина (у пшеницы преобладает последний), которые у пшеницы обычно обнаруживаются в незначительных количествах. Однако содержание их увеличивается, если проростки получают еще и избыточное количество азота из почвы в аммиачной форме.
Содержание запасного жира в семенах пшеницы невелико (табл. 29) и наибольшее его количество находится в зародыше. При прорастании жир гидролизуется ферментом липазой. При хранении пшеничной муки действие липазы легко обнаруживается по повышению кислотности спиртово-эфирных вытяжек (в связи с накоплением жирных кислот). Сведения о работе липазы пшеничного зерна в живом растении в период прорастания отсутствуют. Если судить по аналогии с другими, лучше изученными в этом отношении растениями, то свободные жирные кислоты в клетках обычно не накапливаются. Часть из них непосредственно используется как энергетический материал и полностью окисляется, часть же превращается в углеводы, главным образом в сахарозу.
Некоторые особенности обмена веществ пшеницы

Среди превращений других запасных веществ зерна пшеницы важное значение имеет гидролиз фитина. Минерального фосфора в зерне пшеницы мало (табл. 30), основные запасы фосфора представлены фитином, которого особенно много в алейроновом слое и оболочках зерновки. Все образующиеся при его гидролизе под действием фитазы компоненты — кальций, магний, фосфорная кислота, миоинозит — имеют важное физиологическое значение. Для развивающегося проростка пшеницы главную роль играет освобождение минеральных компонентов фитина — кальция, магния и особенно фосфата, крайне необходимого клетке для фосфорилирования различных соединений и процессов переноса энергии, бурно протекающих в молодых растущих тканях.
Для человека фитин зерна имеет существенное значение как источник кальция и магния, которые освобождаются из фитина во время брожения теста. Мио-инозит с большим основанием относят к группе витаминов, но имеет ли он значение биологически активного соединения для самого растения, остается пока неясным.
О нуклеиновом обмене в прорастающих семенах пшеницы сведения крайне ограниченны. По данным Мацушита, во время прорастания зерна пшеницы в эндосперме во много раз увеличивается содержание фермента рибонуклеазы. Предполагается, что она образуется в клетках алейронового слоя и выделяется в крахмалистую часть эндосперма.
В процессе прорастания изменяется содержание ряда витаминов. Так, по данным И.К. Мурри, резко увеличивается количество аскорбиновой кислоты, которая сосредоточена в зародыше и отсутствует в эндосперме. Увеличивается также количество рибофлавина (витамина B2). Нельзя не отметить, что изучение динамики витаминов, гормонов и других физиологически активных веществ в период прорастания представляет большой общебиологический интерес. Период прорастания и первичного роста проростка — это начало реализации генетической программы индивидуального развития растений. Для понимания его закономерностей чрезвычайно важно знать «стартовые механизмы» прорастания, всю последовательность и побудительные причины активации и синтеза различных ферментов, механизмы «запуска» тех или иных звеньев метаболизма и соответствующие регуляторные механизмы, имеющиеся в растении. Однако пока изучение этих сложнейших вопросов только начинается.
Говоря о биохимических процессах в период набухание семян — прорастание — всходы, необходимо помнить, что характер метаболизма в эндосперме и в зародыше-ростке существенно различен. То, что говорилось выше о гидролизе различных запасных соединений и активации соответствующих ферментов, относится главным образом к эндосперму. В зародыше гидролиз запасных веществ (в первую очередь белков) также наблюдается, но здесь он преобладает над процессами синтеза, видимо, только в первые часы прорастания.
С началом активной деятельности апикальных меристем первичного корешка и побега в растении начинают происходить процессы синтеза прежде всего белков, нуклеиновых кислот, липидов и углеводов, составляющих структурную основу протоплазмы и клеточных оболочек всех живых растительных клеток, а также и синтез различных веществ вторичного происхождения. Синтетические процессы в растущих органах лишь в первые дни обусловливаются использованием запасных питательных веществ семени; в дальнейшем их заменяют ассимиляты и вещества из корневой системы.
Внешним выражением и определенным количественным признаком суммарного итога синтетических процессов в растении может служить прирост сухой растительной биомассы. На рисунке 32 показаны среднесуточные величины прироста сухой биомассы и ее общее увеличение нарастающим итогом в посеве яровой пшеницы сорта Альбидум 43 в районе Саратова в относительно благоприятном по увлажнению 1970 г.
Некоторые особенности обмена веществ пшеницы

Наблюдающееся в период всходы — колошение непрерывное увеличение среднесуточных приростов биомассы, разумеется, нельзя рассматривать как показатель возрастания интенсивности ростовых процессов (а тем самым косвенно и обмена веществ) во времени. Дело в том, что сам объем работающей, синтезирующей биомассы непрерывно меняется во времени. Для того чтобы охарактеризовать интенсивность прироста биомассы, необходимо рассчитать ее прирост относительно самой биомассы. При этом можно использовать такие показатели, как время, необходимое для удвоения биомассы, или относительный прирост биомассы в процентах за единицу времени.
В опыте, данные которого легли в основу построения рисунка 32, сухая надземная масса главного побега одного растения за период с 16 мая (фаза третьего листа) по 28 июля (восковая спелость) увеличилась почти в 64 раза, что означает ее шестикратное самоудвоение (2в6=64). При этом ход нарастания биомассы был следующим (табл. 31).
Некоторые особенности обмена веществ пшеницы

Наряду с общим нарастанием биомассы происходят и определенные изменения ее химического состава в процессе вегетации. Они связаны как с возрастными изменениями данного органа, так и с онтогенезом в целом. О характере этих изменений в листьях дают представление данные В.П. Ниловой, полученные под Ленинградом (табл. 32).
Заметно увеличение содержания сахаров, белка и пигментов в фазе колошения — начала цветения, и не только в листьях данного яруса, но и во всей листовой массе и растении в целом. Как отмечалось ранее, в этот период наблюдаются максимальные приросты биомассы, самая высокая интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, большая активность окислительных ферментов. Растение как бы достигает расцвета своих сил и наиболее подготовленным вступает в самый ответственный период своего индивидуального развития — период формирования потомства. К концу вегетации листья, их влагалища, соломина теряют большую часть пигментов, значительную часть сахаров и азотистых веществ, используемых для налива зерна.
Некоторые особенности обмена веществ пшеницы

Биохимическая сторона налива зерна пшеницы изучена довольно детально. Основным вместилищем запасных веществ служит эндосперм, клетки которого постепенно заполняются крахмальными зернами и белковыми отложениями. К моменту спелости число их возрастает настолько, что в клетках эндосперма становится трудно различить какие-либо другие клеточные структуры. Предполагается, что в образовании белковых гранул принимают участие пузырьки аппарата Гольджи. Каждая белковая гранула, по-видимому, содержит смесь белков всех видов, синтезируемых на протяжении налива.
Некоторые особенности обмена веществ пшеницы

Изменения общей массы отдельных частей семени в процессе налива и количества белка в них показаны на рисунке 33, а изменения в содержании отдельных углеводов и азотистых веществ — на рисунке 34. Рисунок 34 хорошо иллюстрирует тот очень важный и не всегда нужным образом учитываемый факт, что между общим (валовым) накоплением того или иного вещества в зерне, определяемым прежде всего увеличением размеров семени, и изменениями процентного содержания того же вещества в зерне существует большая разница, а иногда и прямо противоположная тенденция.
Основное направление углеводного обмена наливающегося семени состоит в быстром превращении сахаров в крахмал. Этот процесс в основном заканчивается к 20—25-му дню после цветения, когда содержание сахаров в эндосперме падает до 4—5%, а содержание крахмала достигает максимальных величин (от 49 до 73% в зависимости от сорта и условий налива). Кроме остатков глюкозы, пшеничный крахмал, молекулярная масса которого составляет 100000—300000, содержит фосфор, входящий, как предполагают, в состав амилопектина. В крахмале обнаруживаются и другие вещества, включая азотистые, но они рассматриваются как случайные механические примеси.
Среди сахаров, обнаруживаемых в эндосперме зрелых семян пшеницы, основное количество приходится на сахарозу и рафинозу; в зародыше около двух третей всех сахаров составляет сахароза. В хранящемся зерне нередко накапливается и мальтоза, что свидетельствует об идущем, хотя и медленно, гидролизе крахмала. Содержание пентозанов в эндосперме не превышает 2—3%, основное их количество в семени находится в семенной кожуре и околоплоднике.
Большая часть азота в зерне в начале налива представлена азотом небелковым, содержание которого, однако, стремительно падает и к началу восковой спелости достигает минимума. В зрелом зерне в значительных количествах обнаруживается, кроме белка, лишь амидный азот, а аминокислоты почти исчезают.
В начале налива в зерне преимущественно накапливаются белки, а синтез крахмала идет медленнее, и в первые 10—15 дней после цветения зерно характеризуется высоким процентным содержанием сахаров и белков. В дальнейшем скорость отложения крахмала начинает превышать темпы накопления белков, и относительное содержание белков к концу молочного состояния зерна — началу восковой спелости заметно снижается, хотя абсолютное количество белка в зерне продолжает возрастать До тех пор, пока наблюдается прирост сухой массы зерна.
Наряду с общим накоплением белка по мере созревания зерна происходит изменение соотношений между отдельными фракциями запасных белков (табл. 33). В начале налива более быстрыми темпами накапливаются белки типа альбуминов и глобулинов. К концу первой недели после цветения на долю альбуминов приходится более двух третей белкового азота. В фазы молочного состояния зерна и восковой спелости, соответствующие периоду максимального накопления белков в зерне, особенно быстро возрастает содержание глиадина и глютенина, от количества и качества которых в наибольшей степени зависят технологические свойства зерна. К концу налива на долю этих белков приходится три четверти белкового азота.
Некоторые особенности обмена веществ пшеницы

Аминокислотный состав белков эндосперма в целом, по имеющимся данным, существенно меняется в течение первой половины налива — примерно до конца третьей недели после цветения, а затем стабилизируется и уже мало отличается от аминокислотного состава эндосперма зрелого зерна.
Превращения фосфорсодержащих соединений в созревающем зерне пшеницы детально исследованы Л.А. Зуевым и В.И. Поручиковой. Установлено (рис. 35), что к молочному состоянию, зерна снижается содержание всех фосфорсодержащих соединений. В дальнейшем продолжает уменьшаться вплоть до полной спелости количество фосфора нуклеотидов и фосфатидов, что связано с угасанием обменных процессов в высыхающем зерне и разрушением названных соединений. Содержание же фитина, гексозофосфатов и неорганического фосфора несколько повышается. Превращения фосфора тесно связаны с синтезом крахмала. Этот синтез идет через фосфорные эфиры глюкозы, которые полимеризуются до крахмала с отщеплением фосфорной кислоты. Большая часть освободившегося фосфора переходит в запасную форму в виде фитина, содержание которого резко увеличивается к концу созревания.
Некоторые особенности обмена веществ пшеницы

Важное значение с точки зрения пищевой ценности зерна представляет содержание в нем витаминов. Установлено, что содержание витаминов B1, B2 и некоторых других в зрелом зерне в 1,5—2 раза больше, чем в начале налива, а содержание каротина (провитамин А) в несколько раз ниже, поскольку последний интенсивно разрушается по мере снижения влажности зерна. В целом же закономерности изменения содержания витаминов в зерне в период налива изучены пока недостаточно.
Условия налива и вегетации в целом оказывают большое влияние на состав зерна и его мукомольно-хлебопекарные качества. Главный показатель качества пшеничного зерна — содержание белка — колеблется в широких пределах — от 9—10 до 24—26 % от массы сухого вещества зерна.
В нашей стране еще в 20-е годы по инициативе акад. Н.И. Вавилова и под руководством Н.Н. Иванова была изучена географическая изменчивость содержания белка в зерне пшеницы. Было показано, что самое высокобелковое зерно формируется в условиях сухого, резко континентального климата. На территории России содержание белка в зерне повышается при движении с запада на восток и с севера на юг. К областям, где можно получать зерно с большим содержанием белка, относятся в нашей стране степные районы юга Украины, Поволжья, Северного Казахстана, степи Сибири вплоть до Байкала (дальше на восток к Тихому океану континентальность климата снижается), а также юг Казахстана и Средняя Азия. Содержание крахмала в зерне пшеницы, наоборот, максимально в увлажненных районах.
Практика показывает, что полностью преодолеть влияние климата на состав зерна, с тем, чтобы на Северо-Западе получать зерно с таким же содержанием белка, как на Юго-Востоке, пока не удается. Ho значительно повысить содержание белка как селекционными, так и агротехническими средствами можно, и это одна из важнейших задач нашего земледелия на ближайшие годы.