Фактическая и потенциальная продуктивность пшеницы

12.07.2015

Фактическая продуктивность посевов пшеницы варьирует в чрезвычайно широких пределах и даже в лучших случаях еще далека от потенциально возможной продуктивности этой культуры. Главная задача в изучении фотосинтетической деятельности посевов пшеницы как раз и состоит в том, чтобы выявить климатические ресурсы районов возделывания пшеницы (приток ФАР, баланс тепла и влаги), определить на этой основе потенциально возможную продуктивность пшеницы в каждом районе, выяснить причины несоответствия фактических и потенциальных урожаев и наметить пути ликвидации этого несоответствия.
Рассмотрим прежде всего, что понимать под потенциальной продуктивностью культуры и как определить эту величину. Если представить посев, неограниченно обеспеченный влагой и элементами питания, то теоретически верхний предел урожайности будет определяться приходом ФАР за вегетационный период, коэффициентом использования ее посевом в процессе фотосинтеза и характером распределения фотосинтетической продукции в растении.
Современные знания об энергетике световых реакций фотосинтеза, зависимость его к. п. д. от интенсивности освещения и других условий, а также данные о поглощении ФАР посевами разных культур приводят к выводу, что для злаков можно достичь к. п. д. фотосинтеза до 5% от приходящей ФАР. При этом коэффициент поглощения ФАР посевом за сезон может быть принят за 50—55%, а коэффициент усвоения поглощенной радиации — за 10%.
Первая цифра вытекает из расчета, что в момент максимального развития листовой поверхности посев (в том числе и пшеницы) поглощает до 80—85% падающей ФАР, но до этого момента и после — в периоды роста и отмирания листьев — меньше. Поэтому в среднем за сезон получается величина 50—55%.
Названный к. п. д. использования поглощенной радиации (10%) в 2,5 раза ниже теоретически предельного к. п. д. фотосинтеза в идеальных условиях. В отдельные периоды вегетации во время самого интенсивного роста (например, у пшеницы в период выход в трубку — колошение) световая энергия может использоваться .на фотосинтез и с большими к. п. д. — до 15—17%, но в среднем за вегетацию пока нет экспериментальных обоснований, чтобы принять для расчетов величину большую, чем 10% для полевых условий.
Итак, принимая за основу названные величины, нетрудно рассчитать потенциальную общую продукцию фотосинтеза, исходя из притока ФАР в том или ином районе. Возьмем для примера Саратовское Заволжье, где суммарный приход ФАР за период вегетации яровой пшеницы составляет 2,0—2,4 млрд. ккал/га. Из них может быть поглощено посевом 1,0—1,2 млрд. ккал и использовано в фотосинтезе (при к. п. д. 10%) 100—120 млн. ккал. Принимая среднюю теплотворную способность 1 кг растительной массы пшеницы за 4000 ккал, получаем, что общая продуктивность фотосинтеза эквивалентна 250—300 ц сухой массы с 1 га.
Каким же урожаям зерна может соответствовать указанный потенциально возможный уровень фотосинтеза? Реализация фотосинтетической продукции в конечный хозяйственный урожай зерна зависит еще и от характера распределения и использования ее в растении.

Фактическая и потенциальная продуктивность пшеницы

Приводимая схема (рис. 30) наглядно показывает, насколько велик разрыв между общей продукцией фотосинтеза и урожаем зерна и к каким разным хозяйственным результатам можно прийти при одном и том же уровне общей фотосинтетической продуктивности. Схема построена на основании данных разных авторов и в ней приводятся крайние (округленно) из имеющихся в литературе значения каждой статьи общего баланса сухого вещества у пшеницы. Если взять их средние значения, то при названных выше величинах общей продукции фотосинтеза урожайность зерна яровой пшеницы может составить 120—130 ц/га. Фактические средние урожаи пшеницы в этом районе в неорошаемых посевах в 10 раз ниже и даже при орошении современные сорта не дают больше 45—50 ц зерна с 1 га. В наших опытах средний коэффициент использования ФАР на формирование урожая составил 1,43% с колебаниями по годам от 0,29 до 2,53%.
Кроме накопления веществ в зерне, существуют два других главных канала использования образующихся при фотосинтезе органических продуктов — на энергетические нужды растения (дыхание) и на построение вегетативных органов — корневой системы, листьев, стебля. Размеры этих затрат значительно варьируют в зависимости от условий выращивания.
Интенсивность дыхания характеризует энергию обменных процессов и поэтому нецелесообразно стремиться к сокращению затрат энергетического материала на дыхание. Однако при определенных обстоятельствах может наблюдаться и так называемое непродуктивное дыхание, когда окисление органических веществ не сопровождается аккумулированием энергии в виде макроэргических связей и последующим полезным использованием ее на физиологические нужды. Энергия, переходя в форму тепла, бесполезно рассеивается в пространство. Такие ситуации возникают, например, при засухе, очень высоких температурах, заболеваниях пшеницы. Устранение такого дыхания, безусловно, необходимо. Наконец, снижения трат на дыхание можно достичь, уменьшив массу непроизводительных частей растения, например, стебля.
Так же обстоит дело и с потреблением веществ на построение корневой системы. Сейчас уже с полной достоверностью установлено, что при обильном увлажнении и удобрении пшеницы общая масса корней сильно увеличивается, но отношение массы корней к надземной массе существенно сокращается. Таким образом, рассмотренные статьи расхода веществ в процентном отношении к общей продукции фотосинтеза могут быть значительно сокращены созданием лучших условий для развития растений, совершенствованием структуры посева.
Очень важен, особенно с селекционной точки зрения, вопрос об оптимальных соотношениях между органами надземной части растений, прежде всего об отношении массы зерна и соломины. Известно, что выход зерна в урожае имеет тенденцию к снижению по мере повышения уровня урожаев. Особенно сильно он снижается, когда условия выращивания благоприятствуют развитию мощной вегетативной массы.
Влияние условий выращивания на выход зерна в урожае наглядно проявилось и в наших опытах. Самый высокий выход зерна у сорта Саратовская 29 (47—48%) зарегистрирован в годы, когда весна не благоприятствовала развитию большой листовой поверхности, но условия второй половины вегетации обеспечивали продуктивную работу листьев и хороший налив зерна. Самый низкий выход зерна (35—38%) наблюдается в крайние очень влажные и очень сухие годы. Во втором случае это происходит из-за неудовлетворительных условий налива зерна и снижения массы 1000 зерен. Во влажные годы сказывается чрезмерное развитие вегетативной массы, высокорослость растений.
Ведущая роль в повышении выхода зерна у пшеницы принадлежит селекции. При этом используются различные по своему биологическому содержанию резервы растения. Так, саратовские селекционеры за полувековой период добились значительной трансгрессии по этому признаку (с 35—37% У местной Полтавки и старых селекционных сортов до 45—48% у лучших современных сортов) главным образом благодаря отборам на лучший налив зерна. Если перед началом налива сравнить структуру сухой массы побега у Полтавки и лучшего по выходу зерна сорта Саратовская 42, то мы не обнаружим между ними существенной разницы, в частности, доля колоса в общей массе побега у них почти одинакова. В то же время налив зерна у Саратовской 42 так же, как и у большинства других селекционных сортов, проходит намного лучше, что связано с их высокой засухоустойчивостью, лучшим развитием корневой системы и другими качествами, сформировавшимися под влиянием упомянутого выше направления отборов. В итоге складывается гораздо лучшая пропорция между массой зерна и остальных органов к моменту окончания налива.
Возможности повышения выходов зерна таким путем в основном исчерпаны, и сейчас селекция идет по другому пути — по пути коренной ломки установившихся ростовых корреляций и соотношений между органами, по пути изменения самой морфологической структуры растений. Главное направление на этом пути — селекция на короткостебельность. Изменение морфологической структуры растений выражается при этом в значительном увеличении доли колоса в сухой массе побега еще в первой половине вегетации. Происходит это в связи с перераспределением ассимилятов: у сортов, имеющих гены карликовости, рост междоузлий стебля в той или иной мере подавлен, и поэтому остается больший резерв ассимилятов для формирования колоса.
Так, если у высокорослых саратовских сортов доля колоса в общей массе побега в фазе цветения составляла 15—16%, то у нового интенсивного сорта Саратовская 52 с укороченной соломиной она в тех же условиях составила 24%. И сама абсолютная масса колоса у этого сорта была в 1,4—1,6 раза больше, чем у высокорослых сортов. Таким образом, задолго до начала налива закладывается основа для высокого выхода зерна в урожае.
При изучении коллекции из 95 сортов разного происхождения во влажные годы, когда потенциальные возможности колоса интенсивных сортов хорошо реализуются, проявлялась четкая обратная связь между высотой соломины и выходом зерна в урожае (табл. 28).
Фактическая и потенциальная продуктивность пшеницы

Возвращаясь к вопросу потенциальной продуктивности пшеницы, необходимо подчеркнуть, что, разрабатывая теоретические основы получения предельно высоких урожаев, нельзя забывать и о проблемах сегодняшнего дня и, в частности, о том, что на больших площадях пока приходится выращивать пшеницу в условиях, далеких от оптимальных. Поэтому уместно поставить вопрос, какие агротехнические меры и селекционные преобразования пшеницы необходимы в настоящее время, чтобы повысить фотосинтетическую продуктивность и урожайность посевов пшеницы в производственных условиях сегодняшнего дня и ближайшего будущего? Современное состояние теории фотосинтетической продуктивности и физиологии растений в целом позволяет сформулировать ряд общих положений, дающих ответ на поставленный вопрос.
Первое и наиболее очевидное из них состоит в том, что во всех случаях, когда посевы недостаточно обеспечены водой или пищей, основная забота земледелия состоит в восполнении этого недостатка. Удобрения, накопление и сбережение влаги были и остаются главными рычагами подъема урожайности, хотя и сорту (и семенам) в жестких условиях тоже принадлежит важная роль.
Так, в Саратовском Заволжье урожайность яровой пшеницы в передовых хозяйствах при орошении в 3,5—4 раза выше, чем средняя многолетняя урожайность ее на богаре, и в 7—8 раз выше урожайности в острозасушливые годы. Различия же в урожайности сортов редко превышают 20—25%. То же самое можно сказать о Нечерноземной зоне, где на дерново-подзолистых почвах без удобрений урожайность пшеницы не выходит за пределы 5—10 ц/га, а на хорошо окультуренных, систематически удобряемых полях и при известковании почвы поднимается до 35—40 ц/га и более.
С позиции теории фотосинтеза это легко объяснимо. До тех пор, пока растения испытывают недостаток влаги или пищи, главная причина недобора урожаев в неудовлетворительном поглощении ФАР. Хотя сортовые различия в развитии листовой поверхности, например, в засушливых условиях, существуют, но они ни коим образом не могут компенсировать неблагоприятные условия. В природе действует неумолимый закон сохранения вещества и энергии, и каким бы ни был сорт, он не может развить большую массу листьев, если отсутствует влага или азот и другие элементы питания.
Когда же обеспеченность влагой и пищей позволяет сформировать большую листовую поверхность и поглощение ФАР посевом достигает максимума, решающим фактором продуктивности становится эффективность использования поглощенной радиации на формирование урожая. Как мы видели, она связана с пространственной структурой посева, световыми кривыми фотосинтеза, потреблением и распределением ассимилятов и др. Все эти признаки в большой степени зависят уже от свойств самих растений, от сорта. Роль сорта по мере интенсификации земледелия все более возрастает.
Естественно, что требования к сортам различны не только в зависимости от почвенно-климатических условий, но и от уровней обеспеченности посевов водой и элементами питания. Если говорить об особенностях фотосинтетической деятельности и сопряженных с нею физиологических признаках сортов, то они могут быть кратко сформулированы следующим образом.
Можно назвать некоторые общие направления селекционных преобразований, одинаково важные в любых условиях. К ним относятся улучшение структуры биомассы (повышение выходов зерна в урожае) и повышение средней интенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза в посевах пшеницы. Первый из этих признаков, по-видимому, будет играть большую роль в повышении урожайности сортов пшеницы на текущем этапе селекции. Значение его определяется не только общим выигрышем в урожайности, но и тем, что он может быть достигнут и при неизменных ресурсах пищи и влаги, повышает окупаемость удобрений, орошения и других затрат при производстве зерна.
О некоторых путях повышения выходов зерна в урожае и связанных с ними направлениях селекционной работы мы уже говорили выше. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что использование короткостебельных форм, сортов с повышенной озерненностью, продолжительным наливом, более полным использованием веществ соломины на налив зерна позволит довести выход зерна до 60—70%.
Рассмотрим второй признак — интенсивность фотосинтеза, или в более широком плане — производительность работы каждой единицы ассимиляционного аппарата. Хотя она важна в любых условиях, однако пути ее повышения существенно различны в зависимости от сочетания условий. При наличии неблагоприятных природных факторов, ограничивающих урожайность, например, в засушливых районах, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза могут быть повышены в первую очередь путем выведения более устойчивых к данному фактору форм.
Правда, как показали наши исследования, повышение засухостойчивости сортов в процессе селекции яровой пшеницы на юго-востоке европейской части России привело в первую очередь к усилению ростовых процессов и формированию более мощного листового аппарата и лишь в немногих случаях — к повышению чистой продуктивности фотосинтеза. Однако некоторые сорта все же обнаружили достоверное превышение перед старыми сортами по этому показателю, что связано в первую очередь с лучшим развитием и высокой физиологической активностью корневой системы.
Более важную, ведущую роль рассматриваемый признак сыграет в условиях, когда возможности повышения коэффициентов поглощения света посевами пшеницы будут исчерпаны. В этих условиях, наряду с улучшением пространственной структуры посевов, о чем уже говорилось раньше, повышение интенсивности фотосинтеза будет зависеть и от ряда других особенностей фотосинтетического аппарата.
Дело в том, что интенсивность фотосинтеза — признак интегральный, зависящий, в свою очередь, от многих внутренних факторов: анатомической структуры листа, структуры и состояния хлоропластов, активности ферментных систем, осуществляющих световые и темновые реакции фотосинтеза, условий оттока ассимилятов, наконец, исторически сложившейся приспособленности сорта и его ассимиляционного аппарата к наиболее активному фотосинтезу при определенных сочетаниях внешних условий.
В настоящее время изучение этих вопросов находится в стадии интенсивного поиска, и законченные рекомендации селекционерам еще не могут быть даны. Поэтому главная задача, на наш взгляд, пока сводится к прямой оценке возможно большего числа форм пшеницы по интенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза, к выявлению ценных по этим признакам форм и вовлечению их в селекцию, как это делается с источниками других ценных качеств.
Наряду с рассмотренными признаками, значение которых универсально, можно назвать и некоторые специфические для отдельных зон требования к фотосинтетическому аппарату, касающиеся главным образом его формирования и общего развития.
Для засушливых зон особое значение имеет устойчивость ростовых процессов к недостатку влаги, способность к интенсивному росту и формированию листового аппарата, обеспечивающему по возможности более полное поглощение световой энергии.
Для Нечерноземной зоны, особенно ее северной части, важна адаптация ассимиляционного аппарата к пониженным температурам в определенные периоды вегетации (это требование распространяется также на пшеницы Сибири, Алтая и Северного Казахстана), а также устойчивость растений в целом к неблагоприятным факторам почвенной среды — кислотности, токсичным ионам, переувлажнению.
Наконец, на фоне высокого плодородия, особенно на юге, где короткий день способствует мощному разрастанию вегетативных органов, необходимы сорта с ограниченным вегетативным ростом, оптимальной пространственной структурой листового аппарата, хорошим развитием проводящих путей стебля и самым крупным колосом, способным интенсивно использовать большой поток ассимилятов.