Влияние внешних условий на состав продуктов фотосинтеза пшеницы

Основные пути превращения углерода при фотосинтезе чрезвычайно сходны у большинства растений, поэтому здесь нет необходимости останавливаться на общих представлениях по этому вопросу, рассматриваемых в руководствах по общей физиологии и биохимии растений.
Пшеница относится к растениям так называемого С3-типа, у которых основным акцептором CO2 при фотосинтезе является рубилезодифосфат, а первым продуктом фиксации CO2 — фосфорноглицериновая кислота. Акцептор рибулезодифосфат постоянно регенерируется в цикле реакций (цикл Кальвина), одновременно идет образовамне конечных продуктов углеводного типа — глюкозы, фруктозы и сахарозы. Это основной путь превращения углерода, типичный для пшеницы.
Однако возможны и иные, побочные пути, связанные с наличием других акцепторов CO2. Основной из них — фосфоэнолпировиноградная кислота (ФЭП). Карбоксилирование ее (присоединение CO2) ведет к образованию щавелево-уксусной кислоты — важнейшего промежуточного продукта, дальнейшие превращения которого (цикл Хетча—Слека) могут идти как по линии образования различных органических кислот, так и по линии синтеза аминокислот. Синтез аминокислот может идти также и через фосфоэнолпировиноградную и фосфорноглицериновую кислоты.
Преобладание того или иного пути превращения углерода зависит от многих факторов, и изучение этой зависимости важно не только с теоретической точки зрения, но и с точки зрения возможности управления составом конечных продуктов фотосинтеза, а через них и качеством урожая.
К сожалению, пшеница не относится к числу удобных объектов для изучения фотосинтетического метаболизма (многие из этих исследований проводятся на одноклеточных водорослях или выделенных из клетки хлоропластах, что гораздо легче осуществить у двудольных растений), однако тот материал, который все же имеется по пшенице, в сопоставлении с данными, полученными на других растениях, позволяет охарактеризовать некоторые наиболее типичные изменения в составе продуктов фотосинтеза под влиянием различных факторов.
И.А. Тарчевский исследовал действие почвенной и атмосферной засухи на состав продуктов фотосинтеза пшеницы. Под влиянием почвенной засухи наблюдается снижение интенсивности образования сахарозы и белков и усиление синтеза аминокислот, главным образом аланина. Характерно, что сходные изменения в составе продуктов фотосинтеза происходят и при действии таких факторов, как фосфорное голодание и снижение интенсивности освещения. Во всех этих случаях наблюдается и снижение общей интенсивности фотосинтеза.
И.А. Тарчевский объясняет это тем, что под действием всех названных факторов происходит подавление образования АТФ в хлоропластах. В связи с этим тормозятся все реакции, связанные с использованием энергии АТФ, прежде всего реакции регенерации акцептора CO2 и реакции восстановления фосфорноглицериновой кислоты в фосфорноглицериновый альдегид. Замедление регенерации акцептора ведет к общему снижению интенсивности фотосинтеза, а торможение реакции восстановления фосфорноглицериновой кислоты приводит к активации конкурентной реакции образования фосфоэнолпировиноградной кислоты и через нее — аланина. Синтез сахарозы из гексоз и белков из аминокислот также идет с участием АТФ и, естественно, тормозится под влиянием указанных факторов.
Наряду с этим различная направленность фотосинтетического метаболизма может быть связана с изменением скорости отдельных реакций под действием разных факторов. По мнению О.В. Заленского, это может быть вызвано разной чувствительностью ферментов, катализирующих отдельные реакции фотосинтеза, к температуре, освещенности, концентрации метаболитов и т. д.
Активность разных ферментов, видимо, неоднозначно меняется и в онтогенезе растений: для пшеницы, как и для других растений, характерно усиление с возрастом углеводной направленности фотосинтеза. Отмечено, что растения (в первую очередь, очевидно, их ферментные системы) обладают широкой приспособляемостью к условиям существования. Так, повторное воздействие засухи или повышенных температур на растения пшеницы вызывает уже менее значительные сдвиги в фотосинтетическом метаболизме, чем однократное воздействие.
К мощным факторам, влияющим на фотосинтетический метаболизм, относится минеральное питание пшеницы. Обильное азотное питание способствует усиленному образованию аминокислот и белков, а дефицит азота — усилению углеводной направленности фотосинтеза. К преимущественному образованию углеводов ведет и усиленное калийное и фосфорное питание, а недостаток этих элементов приводит к большему накоплению среди продуктов фотосинтеза аминокислот (образование белков, однако, при фосфорном голоданий не только не увеличивается, но напротив, тормозится). Высокий уровень снабжения всеми элементами питания приводит к значительному возрастанию общей скорости фотосинтеза и гармоничному синтезу всех соединений, необходимых растению в соответствии с потребностями его индивидуального развития.