Влияние внешних факторов на фотосинтез
Переход к этому вопросу, необходимо сделать одно предварительное замечание. Оценка действия одного и того же фактора может быть весьма различной в зависимости от того, анализируем ли мы его влияние на фотосинтез отдельно взятого изолированного растения, или растений, находящихся в посеве. В наибольшей степени это касается таких факторов, как влагообеспеченность растений и минеральное питание. Объясняется это тем, что в посеве вступает в действие новый очень важный фактор — взаимовлияние растений друг на друга (ценотический эффект).
Подробнее фотосинтетическая деятельность посевов рассматривается ниже, здесь ограничимся кратким пояснением.
Например, полив растений положительно действует на фотосинтетическую активность листьев. Одновременно резко усиливаются ростовые процессы и возрастает площадь листьев. Мощное развитие их вызывает взаимное затенение и понижает среднюю интенсивность фотосинтеза. Таким образом, с одной стороны, наблюдается прямое положительное, а с другой — косвенное отрицательное влияние обильного увлажнения на работу листьев.
В связи со сказанным надежная характеристика непосредственного действия каждого фактора на интенсивность фотосинтеза может быть получена только в точных лабораторных опытах при соблюдании равенства других факторов. Рассмотрим влияние отдельных факторов на фотосинтез.
Из самого существа процесса очевидно, что интенсивность освещения, а также поступление углекислого газа должны оказывать прямое непосредственное влияние на скорость фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от интенсивности света характеризуется световой кривой фотосинтеза.
Суммируя данные (П.С. Беликов, Уодлоу, Стой и др.), которые в основных чертах сходятся, можно построить следующую световую кривую фотосинтеза листа пшеницы (рис. 25, 2), справедливую для нормальной концентрации CO2 в воздухе (0,03%) и температуры, близкой к оптимуму (25° С).
Такой характер световой кривой свидетельствует, что пшеница относится к группе средних по светолюбивости культур. Выход световой кривой на плато связан с тем, что при насыщающих интенсивностях света фактором, ограничивающим фотосинтез, выступает уже не свет, а другие факторы, тормозящие скорость тем-новых реакций. В результате свет высокой интенсивности используется листом далеко не полностью, квантовый расход фотосинтеза (число квантов света, расходуемое для усвоения одной молекулыCO2) при световом насыщении очень высок, а к. п. д. фотосинтеза низок.
Один из основных факторов, ограничивающих скорость темновых реакций, — концентрация углекислого газа. При концентрации 0,15—0,20%, то есть в 5—7 раз выше естественной, световое насыщение фотосинтеза пшеницы наступает лишь при освещенности 70—80 тыс. люкс (рис. 25, 1), при этом интенсивность фотосинтеза достигает 80 мг CO2/дм2/ч и более. В свою очередь, углекислотные кривые фотосинтеза зависят от уровня освещенности. Углекислотная компенсационная точка у пшеницы находится в рамках концентрации углекислого газа 0,005—0,01 %.
Температурный оптимум фотосинтеза лежит значительно ниже оптимума дыхания и многих других биохимических процессов, составляя для пшеницы 25—30°С, а для пшеницы северного и горного происхождения ниже 25°С. В связи с этим в зависимости от температуры сильно меняется соотношение между фотосинтезом и дыханием. При температурах 35°С и выше, когда фотосинтез уже в значительной степени угнетен, а дыхание, напротив, достигает максимума, разрыв между интенсивностью этих процессов резко сокращается. Если же учесть, что фотосинтез протекает только днем, а дыхание — круглосуточно, то оказывается, что общий суточный баланс углерода при высоких температурах приближается к нулю или может быть даже отрицательным.
Рассмотренные нами факторы — интенсивность освещения, концентрация CO2, температура — оказывают на фотосинтез прямое воздействие и влияние их поддается очень точному количественному учету. Гораздо сложнее установить влияние на фотосинтез таких факторов, как водный режим и минеральное питание пшеницы, и характеристика их влияния носит скорее качественный, чем количественный характер.
Сильное снижение интенсивности фотосинтеза наблюдается, когда листья переходят в состояние завядания. При этом степень снижения интенсивности фотосинтеза зависит от вида и сорта пшеницы, от фазы развития растений и от их предшествующего состояния. Твердая пшеница более чувствительна к обезвоживанию, чем мягкая; среди мягких пшениц засухоустойчивые сорта степного типа менее чувствительны, чем влаголюбивые сорта лесостепного типа. Самое сильное снижение интенсивности фотосинтеза наблюдается при действии засухи в «критический» по отношению к недостатку воды период, совпадающий с фазой выход в трубку — колошение.
Обстоятельный анализ световых и углекислотных кривых фотосинтеза тургесцентных и завядших листьев пшеницы, проведенный Уодлоу, показал, во-первых, что завядшие листья имеют низкий уровень светового насыщения фотосинтеза (рис. 26). Это свидетельствует о решающем значении темновых, а не фотохимических реакций в торможении фотосинтеза при засухе. Углекислотные кривые, полученные Уодлоу, показывают, что доступ углекислого газа к хлоропластам завядших листьев вполне достаточен и не является причиной снижения интенсивности фотосинтеза.
Следовательно, причины снижения интенсивности фотосинтеза носят внутренний характер. По-видимому, их несколько. Так, А.М. Алексеев одной из основных причин считает снижение активности воды в листьях. Многие авторы указывают на положительную связь между интенсивностью фотосинтеза и количеством так называемой коллоидно-связанной воды и степенью гидратации коллоидов протоплазмы.
С.В. Тагеева, Н.С. Петинов и ряд других исследователей указывают на то, что при засухе в связи с подавлением ростовых процессов ухудшаются условия оттока ассимилятов из листьев, что и оказывает тормозящее влияние на фотосинтез. Однако И.А. Тарчевский, детально исследовавший механизм действия засухи на растения пшеницы, считает, что и падение интенсивности фотосинтеза, и снижение скорости оттока ассимилятов вызваны одной общей причиной — нарушением энергетического обмена растений (недостатком богатых энергией органических фосфатов) при засухе.
При действии атмосферной засухи, которая обычно сопровождается и высокими температурами, и особенно при сочетании почвенной и атмосферной засухи, наблюдается сильная депрессия фотосинтеза в полуденные часы. Иногда она может быть очень длительной. Так, В.П. Беденко и С.Д. Назаренко на фоне сильной весенне-летней засухи в Казахстане наблюдали депрессию фотосинтеза ряда сортов яровой пшеницы, длившуюся с 10 ч утра до 9 ч вечера. Активный фотосинтез наблюдался лишь в ранние утренние часы и перед заходом солнца. Мягкие пшеницы обнаруживали меньшую депрессию, чем твердые. Основной причиной дневной депрессии фотосинтеза, по-видимому, является закрытие устьиц.