Семена яровой пшеницы

Зерновка пшеницы, в практике именуемая семенем, в действительности представляет собой плод с приросшим к семени тонким сухим околоплодником. Основанием зерновки считается та ее часть, где расположен зародыш, противоположная часть именуется вершиной. На брюшной стороне семени располагается бороздка — след спайки плодолистиков. Зерновки мягкой пшеницы обычно уже, чем твердой, суживаются к вершине, спинка их округлая с ясно видимым хохолком; у твердой пшеницы зерновки граненые, спинка более взгорблена, хохолок едва заметен.
Плодовая оболочка зерновки состоит из нескольких слоев тканей. Самый верхний из них — однослойный эпидермис, наружные клеточные стенки которого покрыты кутикулой. Затем идут 3—4 слоя толстостенных паренхимных клеток. Все эти слои выполняют покровные, защитные функции. Затем идет слой поперечных клеток, которые до перехода зерна в восковую спелость содержат хлорофилл и осуществляют ассимиляционную функцию; под ним располагается тонкий слой трубчатых клеток, функции которых недостаточно ясны. Общая толщина плодовых оболочек у мягких пшениц 0,045—0,050 мм, у твердых — до 0,060 мм.
Семенная оболочка имеет всегда два слоя клеток: верхний бесцветный, состоящий из сильно кутинизированных клеток, и внутренний, состоящий из клеток с бурым пигментом (так называемый коричневый слой). Именно пигменты семенной оболочки определяют характер окраски зерна. Общая толщина оболочки всего 0,004 мм.
Под семенной оболочкой располагается еще один слой клеток, не относящийся по своему происхождению к эпидермису. Это гиалиновый слой, образовавшийся из клеток эпидермиса нуцеллюса (окружающего зародышевый мешок в семяпочке). Гиалиновый слой, по имеющимся данным, обладает малой проницаемостью для воды и растворенных в ней солей и выполняет функцию осмотического регулятора при движении воды от покровов семени к эпидермису.
За гиалиновым слоем следует алейроновый слой, состоящий из толстостенных кубических клеток, заполненных алейроновыми зернами. В области бороздки алейроновые клетки часто располагаются в два ряда. Толщина алейронового слоя составляет 0,040—0,045 мм. За алейроновым слоем следует основная ткань эндосперма, заполняющая весь объем семени. Она состоит из тонкостенных паренхимных клеток, заполненных крахмальными зернами, между которыми располагаются прослойки запасного белка. Стекловидное зерно имеет более мощные прослойки белка.
В зародыше семени различают колеоптиле, почечку главного побега, состоящую из конуса нарастания и зачатков трех зародышевых листьев, зачатки конусов нарастания боковых побегов, из которых наиболее дифференцирована и легко различима точка роста первого бокового побега, зачатков главного и придаточных зародышевых корней.
Кроме этих частей, в зародыше различают щиток с лигулой и эпибласт. Щитку отводится роль связующего моста между зародышем и эндоспермом, по которому в зародыш поступают питательные вещества. Об этом ясно свидетельствует уже само строение щитка: посредине его проходит продольный тяж, ответвления которого присоединяются к основанию почечки и сосудистому пучку главного корешка, а в нижней части щитка подходят также к ткани колеоризы. В период прорастания щиток выполняет секреторную функцию, выделяя ферменты, переводящие высокомолекулярные запасные вещества эндосперма в растворимую форму.
О происхождении и функциях эпибласта пока нет единого мнения. По-видимому, он участвует в поглощении воды прорастающим семенем. В период набухания семени эпибласт сильно увеличивается и, возможно, способствует прорыву семенной оболочки в зоне первичного корешка.
Эндосперм семени — это не только пассивное вместилище запасных веществ. Он содержит также физиологически активные вещества, отсутствующие в зародыше. При попытках выращивания изолированных зародышей пшеницы на искусственных стерильных средах культура удается только при условии добавки в среду некоторых витаминов и стимуляторов роста. Эти добавки могут быть заменены добавкой экстракта эндосперма. Сам проросток приобретает способность к синтезу всех необходимых физиологически активных веществ только после его зеленения.
Вопросы качества семян пшеницы, способы их определения, а также методы выращивания семян с высокими урожайными достоинствами рассматриваются в руководствах по семеноводству и семеноведению. С позиции физиологии мы рассмотрим некоторые внутренние физиолого-биохимические свойства семени, определяющие их посевные и урожайные качества.
Одним из важных факторов, определяющих способность к прорастанию и биологическую ценность семян, является степень их зрелости. Семена пшеницы приобретают способность к прорастанию на очень разных фазах налива. Имеются данные о получении всходов от семян в возрасте восьми дней после цветения. Практически можно считать, что как только в зародыше оформился конус нарастания побега и заложился главный зародышевый корешок, семена уже могут прорастать.
В то же время практике широко известно, что часто внешне вполне сформировавшиеся свежеубранные семена не прорастают и требуют определенного периода послеуборочного дозревания или специальной обработки. Причины, препятствующие прорастанию морфологически полноценных семян, видимо, многообразны и еще нуждаются в дальнейшем изучении.
Прежде всего обращает на себя внимание тот факт, что всхожесть семян в период молочного состояния нередко выше, чем в последующие фазы спелости. Уже это наводит на мысль о важной роли физического состояния семени и в первую очередь его покровов для прорастания.
Широко известны опыты, в которых накалывание или другие механические повреждения покровов семени резко увеличивают энергию прорастания семян, находящихся в состоянии покоя. В.Л. Кретович считает, что при этом первостепенное значение имеет доступ к зародышу не только воды, но и находящегося в ней кислорода. Этим он объясняет тот факт, что семена, не прошедшие дозревания, лучше прорастают при пониженных температурах: растворимость кислорода в холодной воде значительно выше, чем в теплой.
Существуют и другие внутренние причины покоя семян. Они состоят в том, что некоторые биохимические процессы продолжаются в зерне и после фазы спелости. Главным образом это касается семян, созревание которых проходило при низких температурах. Правда, необходимость в послеуборочном дозревании проявляется далеко не у всех сортов и может служить признаком экотипа. Скороспелые сорта, а также белозерные пшеницы обладают менее выраженным периодом покоя.
От периода послеуборочного дозревания, или первичного покоя, следует отличать вторичный покой, или временную потерю всхожести, возникающую при нарушении режима хранения семян. Наиболее чувствительны к этим нарушениям свежеубранные семена.
Методы снятия как первичного, так и вторичного покоя аналогичны. В практике, главным образом в районах Сибири, нашел широкое распространение прием воздушно-тепловой. обработки семян. В лабораторных условиях могут быть применены химические воздействия на семена, например обработка 0,1 %-ным раствором гиббереллина или 0,5—1,0%-ным раствором этилового спирта.
Наиболее важен в практическом отношении вопрос о свойствах семян, повышающих их урожайные качества. К сожалению, исследований в этом направлении еще очень мало и пока биология не в состоянии ответить, каков идеальный тип семени. Между тем неравноценность семян по урожайным свойствам наблюдается даже в пределах одной и той же партии. Известен ряд причин и источников биологической разнокачественности семян.
Одна из причин этого явления — их разное положение на материнском растении. Такую разнокачественность И.Г. Строна называет матрикальной. Уже давно было показано, что семена пшеницы из средней части колоса значительно урожайнее, чем из верхней и нижней частей, причем разница в урожайности достигает нередко значительной величины (2—3, а иногда и 4—5 ц/га). Причина этой разнокачественности кроется в уже рассматривавшемся нами явлении неодновременности прохождения этапов органогенеза в разных частях колоса. Чрезвычайно велика и разнокачественность цветков в колосе.
Ю.Б. Коновалов, подробно изучавший взаимоотношения между отдельными частями колоса и зерновками в период налива, считает, что между ними можно наблюдать как конкурентные отношения, так и положительное взаимное влияние рядом расположенных зерновок и колосков, ведущих как бы общую, групповую «борьбу» за поступающие в колос вещества.
Неравноценны также семена, собранные с разных побегов: семена с главных побегов обладают лучшими урожайными качествами. Существо этого явления пока He изучено. Можно предполагать, что оно связано опять-таки с запаздыванием в формировании элементов колоса боковых побегов по сравнению с главным, с худшими условиями, в которые они из-за этого попадают, а возможно, и с конкуренцией за влагу, пищу и свет со стороны главного побега.
Превосходство урожайных качеств семян главного побега должно стать предметом внимания и изучения со стороны семеноводов. Известно, что в стремлении увеличить коэффициент размножения на семенных участках нередко применяют заниженные нормы посева, что ведет к усилению кущения и увеличению доли семян, собранных с боковых побегов, а следовательно, и ухудшению Урожайных качеств семян.
То, что условия выращивания оказывают очень большое влияние на урожайные качества семян, уже давно установлено растениеводами. Еще в 1939 г. акад. П.Н. Константинов на Основании экспериментальных данных показал, что разница в урожае одного и того же сорта при посеве семенами различного происхождения часто перекрывает сортовые различия. Последействие комплекса климатических и агротехнических факторов сказывается на семенах не только в первом, но и в ряде последующих поколений.
Как правило, те условия, которые повышают урожай зерна, способствуют и повышению урожайных качеств семян. Семеноводами выявлены и некоторые конкретные факторы, ухудшающие или повышающие урожайные качества семян. К ним относятся густота стояния растений, удобрения (в том числе некоторые микроэлементы), сроки уборки, различные неблагоприятные факторы — полегание, захват зерна при засухе и др.
Однако физиолого-биохимические особенности семян с различными урожайными достоинствами изучены пока еще далеко не полно. Между тем изучение этого вопроса позволило бы не только более целенаправленно строить агротехнику семенных посевов, но и разработать физиолого-биохимические методы оценки урожайных качеств семян. Это одна из насущных прикладных задач физиологии, имеющая и важное теоретическое значение.