Формирование зерновки пшеницы
С оплодотворения начинается качественно новый период в жизни растения — период формирования нового поколения: семян с зародышами. В этот период, охватывающий X, XI и XII этапы органогенеза, в колосе и во всем растении протекают процессы, от которых зависят величина урожая, его качество и биологическая ценность семян. Это, во-первых, формообразовательные процессы, связанные с деятельностью вновь возникших эмбриональной и эндоспермальной тканей; во-вторых, рост и увеличение массы семян при одновременном старении и потере части сухих веществ вегетативными органами; в-третьих, накопление, превращение различных веществ в семенах и изменение их физиологического состояния в период созревания.
Первым уже через несколько часов после оплодотворения начинает делиться центральное ядро, давая начало тканям эндосперма. Эндосперм — физиологически активный орган семени. Его ткани содержат большое количество физиологически активных веществ, стимулирующих приток питательных веществ. Примерно через 8—10 дней после оплодотворения на периферии эндосперма обособляется особый слой клеток — алейроновый, отличающийся повышенной концентрацией пластических и физиологически активных веществ. Здесь сосредоточена значительная часть ауксинов, витаминов, много белков и нуклеиновых кислот.
На 8—10-й день после оплодотворения в эндосперме начинается интенсивное отложение запасного крахмала и белков. Полностью формирование эндосперма заканчивается через 20—25 дней после оплодотворения.
Зародыш вначале несколько отстает в развитии от эндосперма, однако уже через 7—8 суток после оплодотворения оформляются зачатки конусов нарастания побега и корня, закладывается листовой валик колеоптиле, а часть зародыша, примыкающая к эндосперму, дифференцируется в щиток (рис. 20). Появляется зачаток первого зародышевого листа, длина зародыша достигает уже 0,5 мм.
В дальнейшем щиток удлиняется, колеоптиле приобретает форму сомкнутого конуса, закладываются зачатки первой и второй пары зародышевых корней, еще два зародышевых листа, дифференцируется эпибласт, у основания конуса первого листа закладывается точка роста первого бокового побега. Дифференциация зародыша заканчивается за 16—20, реже за 25 дней. В теплую, сухую погоду дифференциация зародыша завершается задолго до уборочной спелости. Такие семена могут прорастать даже будучи убранными до наступления молочного состояния. При наливе и созревании в холодную погоду формообразовательные и биохимические процессы завершаются не полностью. Такие семена после уборки не прорастают или имеют низкую энергию прорастания, находятся в состоянии покоя и требуют более или менее длительного послеуборочного дозревания или специальной предпосевной обработки.
Тотчас после оплодотворения начинается прирост массы зерновок, идущий с поразительной быстротой. Если принять массу зерновок на второй день после цветения за 100%, то, по данным А.П. Шехурдина, в последующие 4 дня он увеличивается в 3,5—4 раза, с шестого по десятый день — в 2,5 раза, с десятого по четырнадцатый — в 2 раза. Н.Н. Кулешов приводит следующие данные по изменению линейных размеров зерновок сорта Лютесценс 62 в условиях Западной Сибири (табл. 12).
При высоких температурах в период налива прирост сухих веществ в зерновках идет исключительно интенсивно, но и быстро заканчивается. Во влажные годы начальные темпы прироста зерновок несколько ниже, но продолжается он дольше. Измеряя зерновки после их высушивания до постоянной массы, Н.Н. Кулешов установил, что в сухом 1940 г. максимальная длина зерновок наблюдалась на 13-й день, ширина и толщина — на 23-й день после цветения, а в благоприятном для налива 1941 г. длина — на 20-й день, ширина — на 35-й и толщина — на 39-й день. Интенсивность налива и конечная масса зерна отнюдь не коррелируют между собой. Максимальные среднесуточные приросты наблюдаются в Жаркие, сухие годы, но масса 1000 зерен в конечном итогеоказывается ниже, чем в годы с замедленным, но длительным наливом.
Точное знание момента окончания прироста сухой массы зерна практически важно для определения сроков уборки раздельным способом. Поскольку темпы и продолжительность налива варьируют чрезвычайно широко в зависимости от погодных условий, агротехники и сорта, необходимо иметь единый и объективный критерий, по которому можно было бы судить об окончании налива. Таким критерием является влажность зерна. Исследования, проводившиеся в различных зонах, показали, что, как правило, прирост сухих веществ зерновок заканчивается при снижении их влажности до 38—40%, что соответствует началу восковой спелости. Лишь в особо благоприятных условиях некоторое увеличение сухой массы зерновок наблюдается вплоть до достижения ими влажности 25—30%, то есть до конца восковой спелости, но этот прирост очень невелик.
Содержание влаги в зерне пшеницы непрерывно снижается от фазы пяточки, когда оно составляет около 80%, до полного созревания (табл. 13). В ходе кривой снижения содержания воды в зерне различаются два периода. До тех пор, пока зерно сохраняет жидкую и полужидкую консистенцию, содержание влаги в нем снижается медленно; при выпадении осадков снижение содержания влаги замедляется или приостанавливается, но влажность никогда заметно не повышается. Дело в том, что поглощение капельной влаги зерном идет в это время лишь осмотическим путем в очень ограниченных пределах (до достижения тургора). В дальнейшем зерновка приобретает способность впитывать влагу благодаря набуханию накопившихся запасных белков и крахмала, и во время осадков в период от начала восковой спелости и позже могут наблюдаться значительные обратимые изменения влажности зерна. Перепады содержания воды в зерне могут составлять до 10% и более в день в ту и другую сторону.
Во время завязывания и налива зерна неблагоприятные условия вызывают нарушения в нормальном ходе процессов и в конечном счете снижение урожая, ухудшение его качества. В первую очередь нужно отметить явления череззерницы и пустоколосицы, связанные с повреждением генеративных элементов в процессе их формирования или в период цветения и оплодотворения. Причиной череззерницы могут быть и болезни — корневые гнили, ржавчина и др.
Общее снижение озерненности колоса происходит из-за приостановки развития и гибели части оплодотворенных завязей при неблагоприятных условиях в начале налива. Так, А.П. Муравлев в Пугачевском районе Саратовской области зафиксировал следующие изменения числа элементов продуктивности колоса яровой пшеницы Мелянопус 26 (табл. 14) в зависимости от фона выращивания. Как видим, основные потери урожая по сравнению с потенциально возможным происходят от того, что большая часть цветковых бугорков не развивается в фертильные цветки. Ho и после цветения теряется еще значительная доля потенциальной продуктивности.
Второй источник потерь урожая при неблагоприятных условиях налива — уменьшение размеров зерновок, массы 1000 зерен и натуры зерна. В зависимости от фазы налива последствия неблагоприятных условий могут быть различными. В период интенсивного линейного роста зерновок недостаток влаги или пищи ведет к формированию зерновок меньшего размера и массы, но не препятствует их дальнейшему хорошему наливу (если условия улучшатся) и образованию хотя и мелкого, но выполненного зерна.
При засухе, начиная с молочного состояния зерна, возникает его щуплость. Зерновки, уже закончившие рост, содержат еще около 60% воды. В нормальных условиях теряющаяся в дальнейшем влага полностью замещается запасными веществами, зерновку как бы «распирает» изнутри, образуется крупное с высокой натурой зерно. При засухе же темпы обезвоживания слишком высоки, объем потерянной воды не успевает замещаться запасными веществами, ткани эндосперма спадаются, сморщиваются, образуется щуплое зерно с низкой натурой. При быстром обезвоживании под влиянием суховея это явление часто отмечают как «захват» зерна. На практике мелкость и щуплость зерна обычно сопутствуют друг другу.
Кроме засухи, причиной «захвата» могут быть и болезни пшеницы, также нарушающие соответствие между темпами обезвоживания и накопления запасных веществ. В наших опытах в контрастные по погодным условиям годы очень ярко выявилось влияние неблагоприятных факторов на налив зерна различных сортов (табл. 15).
С наступлением восковой спелости зерно уже мало зависит от притока веществ и воды из материнского растения. Ho оно еще содержит около 40% воды, что и определяет возможность ухудшения его товарных качеств в заключительный период налива и созревания. Основными типами повреждения зерна в этот период являются тот же «захват», возникающий при суховейном типе погоды, а также «стекание», наблюдающееся особенно часто в восточных районах России при затяжных дождях в период созревания. Стекание может происходить как на корню, так и в валках. Физиологически это явление плохо изучено, но, несомненно, оно представляет собой вымывание из растения растворимых органических веществ, прежде всего сахаров, часто осложняемое вторичными грибными и бактериальными инфекциями.