Цветение и оплодотворение яровой пшеницы

12.07.2015

Цветение — IX этап органогенеза — обычно наступает через несколько дней после колошения, но при засухе, когда верхнее междоузлие слабо вытягивается, цветение может наступить одновременно с колошением и даже в трубке влагалища верхнего листа.
Цветение каждого отдельного цветка протекает очень быстро: от раскрытия до закрытия цветковых чешуй проходит около получаса. За это время лопасти рыльца выходят из цветковых чешуй наружу, расходятся и растут в стороны, тычиночные нити быстро удлиняются, пыльники выносятся вверх, растрескиваются снизу и высыпают пыльцу на рыльца. После этого цветковые чешуи закрываются. У пшеницы они часто не открываются — цветение носит закрытый характер. Все поле всухую, теплую погоду отцветает за 5—7 дней, во влажную погоду цветение растягивается на 10—12 дней.
Пшеница не относится к числу аблигатных самоопылителей, но и не обнаруживает существенной отрицательной реакции на повторяющееся из поколения в поколение самоопыление. Процент завязываемости семян при принудительном автогамном (опыление рыльца пыльцой того же цветка) опылении, как правило, высок (75—85%), но все же ниже завязываемости семян при свободном опылении (90—95%). Закрытое цветение, например, при засухе, когда колос не выходит из влагалища, может быть одной из причин череззерницы в связи с более низкой завязываемостью семян.
Наличие открытого цветения делает в принципе возможным возникновение спонтанных межсортовых и межвидовых гибридов при соседстве разных форм в посевах. Ho фактический процент перекрестного опыления очень низок, что связано с избирательностью оплодотворения. Установлено, что при попадании на рыльце смеси пыльцы скорость роста пыльцевых трубок разных сортов различна, причем быстрее всего обычно растут пыльцевые трубки собственной пыльцы, и, таким образом, пшеница и при открытом цветении все же остается самоопыляющимся растением.
Основным же источником спонтанных гибридов, по мнению А.З. Латыпова, следует считать возникновение пыльцестерильных растений, которые, таким образом, могут быть опылены только пыльцой других растений, в том числе и иного сорта или вида. Это обстоятельство нужно учитывать при работе с межвидовыми гибридами, у которых вероятность возникновения пыльцестерильных форм значительно больше и в некоторых случаях может возникнуть необходимость их пространственной изоляции.
Попавшая на рыльце пыльца уже через несколько минут начинает прорастать и пыльцевая трубка врастает в рыльце. На одном рыльце обычно прорастает несколько штук пыльцы, но лишь одна пыльцевая трубка через вход семяпочки (микропиле) проникает в зародышевый мешок и изливает в него свое содержимое — два спермий, осуществляющих двойное оплодотворение. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй — центральную клетку зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) в дальнейшем развивается зародыш, а из оплодотворенной центральной клетки — эндосперм. Семенная оболочка образуется из покровов семяпочки, а плодовые оболочки — из стенок завязи.
На завязываемость семян у пшеницы оказывает влияние возраст рыльца, что важно установить при искусственном опылении. Общее правило здесь таково: если во время кастрации рыльца были в состоянии полной зрелости (распушились и имели развитые лопасти), опыление можно проводить сразу и во всяком случае не позже 2—3 дней после кастрации. Если же рыльце не распушилось, лучшая завязываемость семян будет получена, если выждать 3—5 дней после кастрации.
Н.Л. Удольская приводит следующие данные о завязываемости семян в зависимости от состояния рылец в момент опыления (табл. 11).

Цветение и оплодотворение яровой пшеницы

Из внешних факторов на завязываемость семян влияют в первую очередь температура и относительная влажность воздуха. Оптимальные температуры в период опыления и оплодотворения лежат в пределах 15—25°С, а относительная влажность воздуха — от 40 до 70%. Фертильность цветков пшеницы и общая пыльцепродуктивность возрастают при улучшении минерального питания растений.
Оптимальные для опыления и оплодотворения температура, влажность и световой режим могут иметь существенное практическое значение при выращивании материала, подлежащего гибридизации, в закрытом грунте. Последний приобретает в настоящее время все большее значение в селекционной работе, так как названные параметры могут регулироваться и можно добиться лучшей завязываемости гибридных семян. Например, есть данные о том, что продолжительность дня более 16 ч (а в теплицах часто применяется круглосуточное освещение растений) отрицательно сказывается на фертильности цветков и завязываемости семян. К сожалению, пока эти вопросы изучены недостаточно.
Один из способов оценки, фертильности пыльцы основан на определении содержания крахмала. Собранную пыльцу помещают в пробирку с раствором йода в йодистом калии и встряхивают в течение двух минут. Затем под микроскопом на предметном стекле со счетной камерой подсчитывают процент различно окрашенных зерен. Фертильная пыльца окрашивается в темно-бурый цвет, стерильная (с низким содержанием крахмала) — в светло-коричневый или желтый.
Нередко в селекции и генетических исследованиях приходится иметь дело с сортами, цветущими с большой разницей во времени. Способность к оплодотворению и завязыванию семян женские генеративные элементы сохраняют от 8 до 12 дней, реже до 15. В свою очередь пыльца может быть сохранена в течение многих недель в вакууме при температуре 1—4°С. При той же температуре без вакуума в стеклянных бюксах (лучше без крышек) пыльцу можно хранить несколько дней, но завязываемость семян при использовании такой пыльцы намного ниже, чем свежесобранной. При комнатной температуре жизнеспособность пыльцы резко снижается уже через сутки после сбора.
Наибольший процент завязываемости обеспечивает, конечно, свежесобранная пыльца и пестик в период оптимума своей зрелости. Этот оптимум охватывает период от 1—2 дней до начала цветения (раскрытия цветковых чешуй) до 1—2 дней после цветения, то есть практически 3—5 дней. Завязываемость семян при опылении через 3—4 дня после цветения падает в 2—3 раза, а при дальнейшей задержке опыления — во много раз.