Формирование соцветия и генеративных элементов пшеницы

12.07.2015

Период от прорастания семени до фазы третьего листа совпадает со II этапом органогенеза, во время которого закладываются зачатки вегетативных органов. У яровых пшениц он длится обычно 10—12 дней, в холодную погоду до 15 дней и более. В фазе третьего листа точка роста главного побега переходит к III этапу органогенеза.
На III этапе дифференцируется ось зачаточного соцветия. Конус нарастания сильно увеличивается в размерах, особенно к концу этапа, верхушка его конусовидно удлиняется (рис. 17). С переходом к III этапу закладка зачатков настоящих стеблевых листьев прекращается, а вместо них, начиная с основания оси колоса, закладываются зачатки редуцированных листьев — брактей. В пазухах брактей образуются зоны усиленного деления клеток — подготовительный этап к формированию конусов нарастания второго порядка (зачатки будущих колосков).

Формирование соцветия и генеративных элементов пшеницы

Для формирования элементов продуктивности колоса очень важны условия прохождения III этапа и его продолжительность. Для этого и последующих этапов справедливо одно общее правило: чем благоприятнее условия Для быстрого развития растений и менее благоприятны Для ростовых процессов, тем быстрее проходит этап и формируется меньшее число элементов колоса, соответствующих данному этапу (в данном случае сегментов колоса).
У яровой пшеницы III этап обычно проходит быстро. В северных районах ее возделывания длинный день способствует особенно быстрому прохождению III этапа (3—5 дней), и образуется самый короткий колос. В средних широтах, в степных районах быстрому прохождению III этапа часто способствует недостаток влаги. Особенно ускоряется прохождение III этапа в посевах поздних сроков, что также ведет к образованию укороченного колоса (рис. 18). Прохладная весна, обилие влаги и азота, а на юге также укороченный день задерживают прохождение III этапа, стимулируют формирование крупного колоса.
При возделывании яровой пшеницы в орошаемой культуре целесообразна подкормка небольшой дозой азота перед началом III этапа (фаза третьего листа), причем, как показывают многие исследователи, она дает положительный эффект и при наличии больших доз основного удобрения.
Формирование соцветия и генеративных элементов пшеницы

IV этап органогенеза характеризуется формированием колосковых бугорков. Уже с этого этапа начинает проявляться разнокачественность элементов колоса, связанная с неодновременным прохождением ими отдельных этапов. Первые колосковые бугорки закладываются начиная не с самого нижнего, а с третьего-четвертого сегментов оси колоса, считая от основания. В верхней части колоса в это время еще идет сегментация главной оси колоса — заканчивается III этап. Последние верхние колосковые бугорки образуются на 3—5 дней позже самых первых. Запаздывают в развитии и самые нижние колоски. Если условия роста в это время меняются к худшему, эти колоски получаются мельче средних, и формируется колос веретеновидной формы, характерный для засушливых районов. В увлажненных районах с холодной весной может наблюдаться иная картина — верхние колоски крупнее средних, колос приобретает булавовидную форму. В данном случае самые первые колоски формируются при слишком низких температурах, сдерживающих их рост, верхние же попадают в более благоприятные условия.
На IV этапе в пазухах брактей появляются постепенно вытягивающиеся выросты — колосковые бугорки. Увеличиваясь, они, в свою очередь, дифференцируются: в нижней части бугорка образуется складка, дающая начало колосковой чешуе, а по длине колоска обозначаются выросты — лопасти, означая дифференциацию колоскового бугорка на сегменты колосковой оси и цветковые бугорки.
В обычных условиях из лопастей колоска формируются элементы цветков. В случае же задержки развития пшеницы, например, коротким днем, в сочетании с благоприятными условиями роста — обилием влаги, азота, колосковая ось вытягивается подобно главной оси колоса и на ней появляются новые выросты — конусы нарастания третьего порядка, на которых, в свою очередь, формируются колосковые бугорки, а затем цветки. Так образуются ветвистоколосые формы пшеницы. В полевых условиях это явление чаще всего наблюдается в орошаемых посевах в Средней Азии и Закавказье.
V—VII этапы органогенеза — это этапы формирования цветков, цветковых органов и половых клеток. Еще в конце IV этапа на колосковых бугорках, в первую очередь на средних, в виде складок закладываются колосковые чешуи, а вслед затем начинается заложение цветковых бугорков. Это уже V этап. В каждом колоске закладывается несколько (пять и более) цветковых бугорков. Первыми появляются нижние бугорки, они значительно крупнее последующих, разнокачественность цветков в пределах колоска выражена очень сильно. Как правило, верхние 2—3 цветка в колоске отстают в росте, недоразвиваются и в конце концов отмирают.
При оптимальном режиме питания и водоснабжения на V и последующих этапах разрыв в темпах формирования и размерах цветков сокращается и нормально развиваются не 2—3, а 4—5 цветков. Высокопродуктивные сорта пшеницы отличаются большей синхронностью в развитии колосков и цветков и способны давать хорошо озерненный по всей длине колос.
В начале V этапа продолжается формирование колосковых чешуй, закладываются цветковые чешуи, тычиночные и пестичные бугорки. Затем тычиночный бугорок дифференцируется на тычиночную нить и четырехгнездный пыльник, в пестике формируется завязь и семяпочка. Заканчивается V этап дифференциацией археспореальных клеток в семяпочке и пыльниках.
На V этапе на верхушке колоса еще продолжается закладка новых колосковых бугорков (завершается IV этап), но эти бугорки резко отстают в росте и в дальнейшем отмирают. Верхушечная меристема побега перестает функционировать, с V этапа формообразовательные процессы совершаются исключительно уже за счет деятельности меристем боковых конусов нарастания.
Формирование соцветия и генеративных элементов пшеницы

Формирование частей цветка продолжается на VI этапе. В это время наблюдается усиленный рост колосковых чешуй и менее сильный рост цветковых чешуй. Удлиняются тычиночные нити и плодолистик завязи, формируется рыльце (рис. 19). Главное же качественное изменение состояния цветков на VI этапе состоит в том, что в археспореальных тканях пыльников и семяпочек происходит мейозис — редукционное деление ядер археспореальных клеток. Возникает гаплоидное поколение, первоначально представленное у пшеницы, как и других покрытосеменных растений, одноядерным зародышевым мешком, располагающимся в семяпочке, и тетрадами одноядерных микроспор, находящимися в пыльниках.
На VI этапе происходит усиленный рост средних междоузлий стебля и влагалищ соответствующих листьев, наступает стеблевание. Рост междоузлий продолжается и на VII и VIII этапах. После колошения (VIII этап) вытягивается последнее, верхнее междоузлие соломины, несущее колос.
На VII этапе формируются мужской и женский гаметофит, подготавливаются процессы гаметогенеза. В пыльниках вокруг каждой микроспоры формируется новая оболочка и микроспора превращается в пыльцевое зерно. В дальнейшем пыльцевое зерно увеличивается, в нем появляется крупная вакуоль, а ядро пыльцевого зерна начинает делиться. При делении ядра микроспоры образуются две неравноценные клетки. Одна из них — вегетативная клетка, — более крупная, с крупным ядром, вторая — генеративная, — меньше по размерам, с мелким ядром и протоплазмой густой консистенции.
Сложнее протекает формирование женского гаметофита. Из четырех клеток тетрады макроспор лишь нижняя клетка дает начало зародышевому мешку, остальные три редуцируются. Ядро нижней клетки делится, и образовавшиеся два ядра отходят к противоположным полюсам клетки, между ними возникает центральная вакуоль. Затем каждое из двух ядер делится еще дважды и образуется восьмиядерный зародышевый мешок, который усиленно растет, потребляя вещества постепенно разрушающихся внутренних тканей семяпочки.
По одному ядру с каждого полюса направляются к центру зародышевого мешка и образуют центральную клетку, имеющую в результате слияния этих ядер диплоидный набор хромосом. Три ядра нижней части зародышевого мешка (со стороны плаценты) образуют три клетки-антиподы. В дальнейшем они усиленно размножаются и, видимо, играют важную роль в питании зародышевого мешка. Существует мнение, что антиподы служат посредниками между спорофитом (материнским Растением) и женским гаметофитом, перерабатывая поступающие через плаценту вещества в формы, удобные для питания зародышевого мешка.
Оставшиеся в верхней части зародышевого мешка три ядра образуют три клетки — яйцеклетку и тесно примыкающие к ней клетки-синергиды, физиологическая роль которых недостаточно выяснена.
На VII этапе органогенеза идет усиленный рост колоса и всех его частей. В связи с этим именно от условий, складывающихся на VII этапе, зависит рыхлость колоса. Влажная, пасмурная погода способствует образованию рыхлого колоса; при жаркой, сухой, солнечной погоде формируется плотный колос.
Если на III—IV этапах органогенеза основным фактором, определяющим темпы развития пшеницы, является длина дня, то на V—VI этапах на первый план выступают другие факторы, среди которых очень важное место занимают качественный состав света, температура и условия минерального питания.
Во время прохождения V—VII этапов температура должна быть выше, чем на предыдущих этапах органогенеза. Установлено, что при температуре 10°C V и VI этапы длятся в 2—3 раза дольше, чем при температуре 20°С. Снижается при низких температурах и число сформировавшихся цветков в колосе. При этом отрицательное действие оказывает не только температура воздуха, но и температура в зоне залегания корней пшеницы.
С другой стороны, очень высокая температура на VI—VII, а также на VIII этапах, особенно резкие переходы от прохладной, влажной погоды к жаре и сухости воздуха, вызывают нарушения в ходе мейозиса и дальнейшем формировании генеративных элементов и приводят к стерильности цветков. Иногда стерильность, ведущая к череззернице и пустоколосице, принимает массовые масштабы. Такое явление наблюдалось, например, на территории Саратовской области в 1961 г. В прекрасно развитых посевах, обещавших высокий урожай, резкое повышение температуры в начале июня вызвало повреждение пыльцы, череззерницу, а на некоторых массивах — полную пустоколосицу.
Большинство исследователей считают V—VII этапы органогенеза критическими в чувствительности пшеницы к недостатку влаги. Здесь лишь отметим, что многие считают повышенную чувствительность к воде в период формирования генеративных элементов проявлением биогенетического закона, то есть отражением далекой истории наземных растений, ведущих свое происхождение от водорослей и длительное время еще связанных с водной средой в период полового размножения.
Практически важен вопрос о влиянии условий минерального питания на прохождение V—VII этапов, на число и фертильность цветков в колосе. Мы уже отмечали, что оптимальный водный и пищевой режимы при переходе растений к V этапу уменьшают разрыв в темпах формирования нижних и верхних цветков в колосках, способствуют формированию многозерного колоса. Недостаток азота снижает число цветков в колосе, при резком же недостатке фосфора возникает стерильность пыльцы и нарушения в строении семяпочек, которые не завязывают семян. Избыток фосфора несколько ускоряет прохождение рассматриваемых этапов, причем число цветков в колосе несколько сокращается.
VIII этап органогенеза совпадает у пшеницы с фазой колошения. На этом этапе продолжается подготовка генеративных элементов к акту оплодотворения. Генеративная клетка пыльцы делится, образуя два спермия. Как в мужских, так и в женских элементах цветка происходят глубокие обменные перестройки, приводящие к усилению их разнокачественности, достигающей максимума к началу IX этапа, то есть к фазе цветения. Эта перестройка проявляется в резко различной активности одних и тех же ферментов пыльцы и рыльца пестика, неодинаковом химическом составе их клеток. Так, по данным Е.А. Бритикова, в пыльце много крахмала и аминокислот, а в долях рыльца их нет. Чем больше биохимические различия пыльцы и рылец, тем активнее прорастают пыльцевые зерна на рыльцах.