Кущение пшеницы
12.07.2015
Кущение — очень важная особенность злаков, имеющая разностороннее практическое значение. По своей биологической сути оно представляет собой тип ветвления побега. Особенность этого явления в том, что побеги образуются из точек роста, лежащих в пазухах только прикорневых листьев в зоне сближенных подземных узлов стебля, причем боковые побеги, в свою очередь, формируют собственные узлы кущения, образующие придаточные (узловые) корни. В эксперименте при выращивании одиночных растений при усиленном питании и хорошем боковом освещении у пшеницы можно получить побеги и из надземных узлов.
Формирование узла кущения начинается тогда, когда разрастающееся подземное междоузлие (эпикотиль) достигает поверхностных слоев почвы, через которые уже проникает часть сине-фиолетовых лучей солнечного спектра. При этом сближенные стеблевые узлы, лежащие выше эпикотиля, начинают увеличиваться в объеме, давая начало узлу кущения. Почечка, лежащая в пазухе первого листа, отходящего от этого узла, дает начало первому боковому побегу, у которого также часть узлов остаются подземными. Аналогичным образом и остальные побеги второго, а затем и третьего порядков имеют по 1—2 подземных узла. Совокупность всех узлов обычно и называют узлом кущения.
Нередко образуются растения с двумя и более узлами кущения (рис. 15). Второй узел может сформироваться на колеоптильном побеге или на основном побеге в случае вытягивания одного из подземных междоузлий.
Узел кущения — важный орган, выполняющий разнообразные физиологические функции. Прежде всего это орган формирования новых побегов. При гибели большей части вегетативных органов пшеницы, но при условии сохранения хотя бы части корней и узлов кущения, из покоящихся точек роста узлов развиваются новые побеги, и стеблестой восстанавливается. Эта роль узлов кущения исключительно важна при повреждениях озимой пшеницы, при гибели части побегов от вредителей.
Вторая важная функция узлов кущения — формирование вторичных (узловых) корней, о значении которых в создании урожая уже говорилось выше. Наконец, у зимующих пшениц узел кущения представляет собой основное вместилище запасных веществ, расходуемых в период зимовки и весеннего отрастания.
Узел кущения залегает чаще всего на глубине 2—2,5 см. Попытки существенно изменить глубину залегания узла кущения разной заделкой семян не дают ожидаемых результатов. В проводившихся опытах при изменении глубины заделки семян от 2—3 до 10—12 см глубина залегания узла кущения изменяется лишь от 1,5—2,0 до 2,5—3,5 см. Это связано с тем, что колеоптиле и эпикотиль растут параллельно, и хотя колеоптиле опережает эпикотиль в росте, гормональный сигнал от колеоптиле, вышедшего на свет (обусловливающий прекращение роста эпикотиля), поступает, когда сближенные узлы стебля, лежащие выше эпикотиля, находятся уже недалеко от поверхности почвы.
Процесс кущения и вторичного укоренения протекает интенсивнее при хорошей аэрации почвы, поэтому в тех случаях, когда это позволяют условия увлажнения, предпочтительнее более мелкая заделка семян. Положение узла кущения сильно зависит от температуры. При высоких температурах в послепосевной период резко возрастает энергия роста эпикотиля, и даже при глубокой заделке семян узел кущения выносится на поверхность почвы, а иногда и над нею.
Перейдем к самому процессу кущения и его роли в формировании урожая яровой пшеницы. Общая и продуктивная кустистость пшеницы варьирует в широких пределах в зависимости и от сорта, и от условий выращивания. По приводимым А.И. Носатовским среднемноголетним данным, продуктивная кустистость яровой пшеницы на территории России колеблется от 1,08 до 1,62. Что касается общей кустистости, то А.И. Носатовский приводит данные (от 1,26 до 2,00), получающиеся при учете ее в период уборки, когда часть побегов высоких порядков уже отмерла и точный учет их невозможен.
Если учитывать число всех побегов несколько раз в течение вегетации (чтобы уловить момент, когда оно достигает максимума), то оказывается, что оно намного превышает число продуктивных побегов, обнаруживаемых при уборке. Так, в наших опытах при изучении коллекции сортов яровых пшениц в районе Саратова (при норме посева 4 млн. семян на 1 га) общая кустистость колебалась по сортам от 2,3 до 4,3 стебля, а продуктивная кустистость — от 1,1 до 1,5. Отношение продуктивной кустистости к общей составляло от 32,1 до 52,8%. Если же считать только боковые побеги без главного, то отношение числа выколосившихся побегов к их общему числу колебалось от 2,4 до 20,0%, то есть большая часть боковых побегов не доходила до колошения. Это отношение мы называем коэффициентом реализации кущения и пользуемся им как дополнительной величиной для характеристики особенностей кущения.
Норма посева — один из главных факторов, определяющих кустистость пшеницы. Это оказывает влияние и на сравнение показателей кущения в географическом разрезе: и общая, и продуктивная кустистость выше в засушливых районах России, хотя это и кажется на первый взгляд парадоксальным. Причина — в более низких нормах посева, принятых в этих районах.
Энергия кущения пшеницы зависит от температуры, длины дня, обеспеченности растений влагой и элементами питания. Действие внешних факторов, оказывающих влияние одновременно и на ростовые процессы и на темпы развития, носит противоречивый характер. Кущение может начинаться при температуре 2—4°С, оптимальная же для него температура 13—18°С, то есть более низкая, чем для ростовых процессов вообще. Дело в том, что с повышением температуры ускоряется процесс перехода к III этапу органогенеза, что сопряжено с уменьшением числа закладывающихся вегетативных органов, в том числе листьев, а следовательно, и пазушных почек. При одной и той же температуре дольше не переходят к III этапу позднеспелые сорта западносибирской селекции. Период кущения у них будет растянут, а кустистость больше.
Для пшеницы, как и для других растений, свойственно явление апикального доминирования, заключающееся в том, что точка роста главного побега своим гормональным влиянием сдерживает развитие боковых почек, особенно спящих. При гибели главного побега побегообразование усиливается.
Центральным для агрономии представляется вопрос (до сих пор дискуссионный) о значении кущения в формировании урожая и о целесообразности возделывания сильно или слабо кустящихся сортов. Этот вопрос не может быть решен абстрактно, безотносительно условий развития растений, однако есть некоторые общие физиологические закономерности, которые нужно принимать во внимание при любом конкретном анализе. Они касаются прежде всего взаимоотношений между побегами.
Как показали работы Д.Д. Ромащенкова и проведенный нами корреляционный анализ (рис. 16), чем больше побегов в кусте, тем мощнее главный побег. Дело здесь не в положительном влиянии побегов друг на друга, а в той внешней обстановке, которая определяет неравномерность развития растений в посеве. Растения, попавшие в более благоприятные условия (прежде всего в отношении площади питания) или выросшие из лучших семян, формируют и более мощный главный побег и больше боковых побегов.
В начале кущения базой снабжения трогающихся в рост боковых побегов служит главный побег. Опыты с применением 14CO2, проведенные А.Ф. Алешиным, показали, что в начале кущения ассимиляты главного побега обнаруживаются в первом боковом побеге, несколько позже основной поток их направляется во второй побег и так далее. Как только очередной побег развивает достаточную собственную листовую поверхность, обмен ассимилятами между ним и главным побегом становится слабым и обоюдным. Таким он и остается до конца вегетации, если оба побега продуктивны. Из непродуктивных же боковых побегов наблюдается интенсивный отток веществ в главный побег в период налива зерна. Таким образом, ассимиляты и вещества, накопленные ранее в вегетативных органах непродуктивных побегов, используются на налив зерна главного побега точно так же, как используются вещества отмирающих листьев и соломины самого главного побега и с точки зрения баланса ассимилятов нет оснований говорить об отрицательном значении даже непродуктивного кущения.
Рисунок 16 показывает, что обильное кущение отрицательно сказывается на чистой продуктивности фотосинтеза главного побега, что, видимо, связано с конкуренцией между побегами за свет, пищу и влагу. Однако потери главного побега намного перекрываются собственным урожаем боковых побегов.
Есть другие стороны взаимоотношений между побегами, связанные с ростом корней и водным режимом. Дело в том, что рост собственных узловых корней боковых побегов отстает от роста их надземной части как минимум на 2—3 дня. В момент появления шильца первого бокового побега на растении можно наблюдать только узловые корни главного побега, да и то лишь в виде коротких зачатков. В данном случае можно говорить об отрицательной роли боковых побегов, особенно при плохом общем вторичном укоренении; когда боковые побеги отмирают еще до колошения главного побега, по существу напрасно растратив часть ресурсов влаги и пищи.
Однако при хорошем вторичном укоренении «паразитирование» боковых побегов на корнях главного побега оказывается лишь кратковременным, а в дальнейшем, когда часть боковых побегов отмирает, что всегда наблюдается в густых посевах, их корни продолжают функционировать, снабжая оставшиеся побеги.
Иногда суждения о взаимоотношениях побегов основывают на данных опытов с удалением побегов. К результатам таких опытов нужно относиться с осторожностью, а их интерпретация далеко не проста, несмотря на простоту методики. Удаление боковых побегов в фазе колошения и позже, когда образование новых побегов уже не происходит, положительно сказывается на урожае главного побега, хотя урожай посева в целом, конечно, снижается. Иного трудно и ожидать, так как главный побег получает дополнительную площадь питания, улучшается его световой и водно-пищевой режим. Тот же результат можно получить, просто выдернув часть растений из посева: урожай оставшихся растений повысится, а посева в целом — понизится.
Если же боковые побеги удаляются в более ранние фазы, то происходит усиленное образование новых побегов и урожай главного побега почти не увеличивается (табл. 9). Конечно, новые молодые побеги не могут полностью заменить удаленные и урожай посева сильно снижается. Вряд ли по таким опытам можно делать выводы о взаимоотношениях побегов и о роли кущения.
В течение ряда лет мы изучали фотосинтетическую деятельность разных побегов и их вклад в урожай посева (табл. 10). Большую часть лет как острозасушливых, так и умеренно сухих боковые побеги играли незначительную роль в формировании урожая посева. Однако во влажные годы картина резко меняется и влияние побегов кущения на формирование урожая становится очень большим. Это и понятно. Ведь рекомендованные нормы посева ориентированы на среднемноголетние условия вегетации. В острозасушливые годы они оказываются завышенными, растения в первую очередь «сбрасывают» боковые побеги, в последнюю очередь страдают от засухи главные побеги. Во влажные же годы та же норма посева оказывается недостаточной, и если бы не кущение, наблюдался бы большой недобор урожая, растения не полностью использовали бы создавшиеся благоприятные условия. С помощью кущения растение само вносит поправки в густоту стеблестоя.
Вряд ли целесообразно ставить вопрос о создании одностебельных сортов пшеницы по крайней мере для степных районов. Это может быть оправдано лишь в том случае, если человек в состоянии обеспечить стабильный из года в год уровень питания и водоснабжения посевов и надежно защитить их от вредителей. Тогда значение саморегуляции густоты стеблестоя и регенерационной Деятельности узлов кущения (при повреждениях и гибели главных побегов) отодвигается на второй план. Одностебельные сорта могут оказаться выгоднее, поскольку 8 кущении есть и отрицательные стороны, к которым, кроме упоминавшихся выше, можно добавить и такие, как худшее качество семян с боковых побегов, неодновременность их созревания и др.
Видимо, главная задача исследований по данному вопросу пока состоит в том, чтобы выявить оптимальные варианты темпов кущения, общей и продуктивной кустистости в тех или иных конкретных условиях и в соответствии с этим строить селекцию и агротехнику.