Рост листьев яровой пшеницы

12.07.2015

Лист пшеницы состоит из трех частей: пластинки, влагалища и языка с ушками (рис. 9). Строение верхней и нижней стороны листа неодинаково (рис. 10). Верхняя сторона относительно ровная, нижняя — ребристая, утолщения пластинки соответствуют проводящим пучкам, идущим вдоль листа. В листе пшеницы имеются пучки двух типов: полные коллатеральные, содержащие и ксилему и флоэму, и неполные, содержащие преимущественно флоэму, и особенно сильно развитые в верхних, интенсивно ассимилирующих листьях. Ксилема в пучках всегда обращена к верхней стороне листа (что соответствует ее внутреннему расположению в проводящих пучках стебля), флоэма — к нижней стороне.

Рост листьев яровой пшеницы
Рост листьев яровой пшеницы

Стенки клеток верхнего эпидермиса гладки, устьиц здесь несколько больше, чем на нижней стороне. Сходную структуру имеет внутренний эпидермис влагалища листа, но устьиц на нем нет. Нижний эпидермис пластинки и наружный эпидермис влагалища имеют клетки с неровными складчатыми боковыми стенками, плотно соединяющиеся друг с другом. Язычок, расположенный на границе пластинки и влагалища, образован как бы складкой верхнего эпидермиса листа и внутреннего эпидермиса влагалища и имеет два выроста, называемых ушками. У некоторых безлигульных пшениц язычок развит очень слабо, а ушки отсутствуют.
Листовые зачатки закладываются в конусе нарастания в виде листовых валиков в акропетальном (снизу вверх) порядке. Листовые бугорки первых листьев имеются уже в зародыше семени, остальные закладываются на II этапе органогенеза. Первоначально листовой бугорок не дифференцирован, и образование язычка начинается только тогда, когда кончик листа выйдет на поверхность и начнет выходить из колеоптиле. Язычок последующих листьев образуется лишь после того, как кончик листа выйдет из влагалища предыдущего листа. Как метко замечает Г.М. Добрынин, каждый лист пшеницы как бы вновь прорастает.
После образования язычка листовая пластинка продолжает расти за счет интеркалярной (вставочной) меристемы, располагающейся в ее основании, одновременно вытягивается листовое влагалище за счет меристематической зоны, располагающейся в его основании. Рост листовой пластинки и влагалища продолжается до тех пор, пока верхушка влагалища с язычком не выйдут из трубки влагалища предыдущего листа. Предполагается, что особые клетки — перископы, расположенные по периферии язычка, выйдя на свет и получив световой сигнал, вырабатывают какие-то вещества, тормозящие дальнейший рост влагалища.
Рост листьев яровой пшеницы

Рост листьев — один из главных показателей условий развития пшеницы, о чем можно судить по шкале размеров листьев разных ярусов. Если в благоприятных условиях последний лист оказывается и самым крупным, то при наступлении засухи или недостатке элементов питания, во-первых, уменьшается длина и площадь всех листьев и, во-вторых, верхние листья страдают в наибольшей степени и отстают в росте от листьев средних ярусов (рис. 11). Поскольку рост нижних листьев происходит весной, когда в почве всегда имеются влага и элементы питания, а условия последующего периода, когда растут верхние листья, изменяются по годам в очень широкой степени, размеры листьев верхних ярусов варьируют гораздо сильнее, чем нижних. Например, по нашим десятилетним данным, площадь первого листа сорта Саратовская 29 колебалась от 2,2 до 3,3 см2 (коэффициент варьирования 10,3%), а площадь листа последнего яруса — от 5,6 до 24,9 см2 (коэффициент варьирования 42,6%).
В одних и тех же условиях скороспелые сорта обычно формируют меньше листьев на побеге, чем позднеспелые. Минимальным числом листьев (5—6) на главном побеге отличаются русские северные скороспелки; наиболее распространенные в России сорта степных экотипов формируют 7—8 листьев, а сорта лесостепных типов (обычно более позднеспелые) — 9—10 листьев. Твердые пшеницы обычно имеют на 1—2 листа больше, чем мягкие того же экотипа.
О роли отдельных листьев в разные межфазные периоды жизни пшеницы можно судить по следующим нашим данным (табл. 7, 8).
Рост листьев яровой пшеницы
Рост листьев яровой пшеницы

Листья верхних ярусов (стеблевые листья) как более крупные и долго живущие имеют решающее значение в ассимиляционной работе растения, особенно в период налива. Однако нижние листья играют важную роль на первых этапах развития, когда формируется корневая система и зачаточный колос. Ряду исследователей, прослеживающих передвижение ассимилятов, меченных радиоактивным изотопом углерода (С14), удалось показать, что ассимиляты прикорневых листьев используются для формирования корней и листьев вышележащих ярусов; ассимиляты нижних стеблевых листьев — на формирование корней, соломины, зачаточного колоса и верхних листьев, и лишь ассимиляты самых верхних трех листьев поступают преимущественно в колос, в зерно.
Отмирание листьев всегда начинается с нижних ярусов. Так, в условиях Саратова первый лист отмирает в среднем в фазе стеблевания, второй и третий — в фазе колошения и так далее, последний лист («флаг») отмирает к фазе восковой спелости зерна. При старении и отмирании листьев часть имеющихся в них органических и минеральных веществ используется повторно, оттекая в вышележащие листья, соломину и главным образом в зерна.