Закономерности индивидуального развития пшеницы

12.07.2015

Яровая пшеница — однолетнее растение. Продолжительность жизни от посева до созревания колеблется у нее от 70—80 до 120—130 дней. Реализация генетической программы развития, определяемой наследственностью сорта, сопровождается как скрытыми биохимическими, так и видимыми морфологическими изменениями в растении.
Внешним выражением развития служит последовательное появление все новых вегетативных, а затем и генеративных органов и изменение их физиологического состояния. Эти признаки положены в основу деления жизненного цикла пшеницы на фенологические фазы: набухание или наклевывание семян, прорастание, всходы, третий лист, кущение, выход в трубку, стеблевание, цветение, молочное состояние, восковая и полная спелость зерна (рис. 1). Началом фазы считают появление соответствующих признаков у отдельных растений, но дата наступления фазы отмечается, когда в нее вступают 70% растений посева. Фазы всходов, кущения, колошения отмечаются обычно без труда с точностью до одного дня. Некоторые трудности испытывают агрономы при определении фаз выхода в трубку и стеблевания, поскольку разные руководства дают по этому вопросу противоречивые рекомендации.

Биологическое содержание термина «выход в трубку» состоит в том, что в этот момент зачаточный колос, находившийся у основании стебля ниже уровня почвы, в связи с начавшимся вытягиванием междоузлий стебля продвигается вверх по трубке, сложенной влагалищами листьев — «выходит в трубку» — и выносится выше уровня почвы. Определить этот момент можно прощупыванием трубки чуть выше поверхности почвы. При этом прощупывается утолщение, образованное колосом и находящимися непосредственно под ним сближенными узлами стебля. В этот момент вытягивается лишь одно нижнее из надземных междоузлий. Когда рост его заканчивается, обособляется и становится видимым первый надземный узел стебля. Колос в это время находится уже выше узла, продолжая продвигаться вверх благодаря росту последующих междоузлий — наступает фаза, стеблевания.
Источником формообразовательных процессов в растении служит деятельность образовательных тканей, или меристем. В процессах перехода растений от формирования вегетативных органов к формированию генеративных элементов особую роль играет верхушечная меристема (конус нарастания) побега, так как именно здесь совершаются те качественные изменения, которые приводят в конечном счете к возникновению зачатков нового поколения — семян с зародышами. Поэтому более точное представление о формообразовательных процессах по сравнению с регистрацией фенологических фаз дает анализ состояния верхушечных меристем, или, как его принято сейчас называть, морфофизиологический анализ.
Попытки такого анализа были сделаны в нашей стране уже давно, но наиболее полно этот вопрос разработан Ф.М. Куперман, которая предложила деление жизненного цикла на двенадцать этапов органогенеза.
I этап начинается на материнском растении, когда из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы — развивается зародыш семени. У зародыша формируется верхушечная меристема, зачатки зародышевых листьев и корешков. Продолжается первый этап после прорастания семени, когда идет усиленный рост зародышевых листьев и корней, и заканчивается появлением всходов.
На II этапе, охватывающем межфазный период всходы — третий лист, образуются зачаточные узлы и междоузлия стебля, зачатки стеблевых листьев. В пазухах листьев закладываются зачатки дочерних конусов нарастания второго порядка, из которых в дальнейшем развиваются побеги кущения. В пазухах листьев побегов второго порядка, в свою очередь, закладываются конусы нарастания третьего порядка. Таким образом, на втором этапе складывается вегетативная сфера растения, определяется степень ветвления, число узлов, междоузлий стебля и листьев. Рост вегетативных органов подробнее рассматривается в разделе «Формирование вегетативных органов и их физиологическая роль».
На следующих этапах органогенеза формируются генеративная и репродуктивная сферы растения. На III—IV этапах (фенофазы: третий лист — кущение — выход в трубку) конус нарастания удлиняется и сегментируется, образуются зачаточные членики главной оси колоса, а затем конусы нарастания второго порядка — колосковые бугорки. V, VI и VII — это этапы формирования цветковых органов и половых клеток, совпадающие с фенофазами от выхода в трубку до колошения. На VIII этапе, совпадающем с фенофазой колошения, завершается формирование органов соцветия и цветков.
IX этап — цветение, опыление, оплодотворение. После оплодотворения начинается рост зерновки, формирование зародыша, эндосперма, покровных тканей семени и плода. X этап характеризуется ростом и формированием органов семени, дифференциацией зародышевых органов будущего растения. XI этап связан с интенсивным накоплением питательных веществ в семени, его завершение совпадает с переходом от молочного состояния зерна к восковой спелости. На XII этапе идут процессы превращения питательных веществ в запасные вещества зерновки, постепенное обезвоживание и созревание семян.
Итак, развитие пшеницы сопровождается формированием новых органов и частей растения, их физиологическими и биохимическими изменениями. Эти изменения становятся возможными лишь в том случае, если развитие растений происходит в соответствии с его генетической программой, для реализации которой необходимо определенное сочетание внешних условий. Потребности в этих условиях отражают ту среду, в которой проходило формирование данного генотипа, то есть его предшествующую историю.
В чем же состоит внутренняя суть явлений развития? К сожалению, в физиологии пока нет единой, объясняющей все явления, концепции развития растений.
Изучение механизмов индивидуального развития растений методологически тесно связано с изучением механизмов наследственности. Генетический аппарат контролирует синтез структурных и ферментных белков организма, составом и свойствами которых и определяется видовая и индивидуальная специфика данного растения. Биохимическая сущность развития состоит в постоянном обновлении состава белков и, как следствие приводит к формированию новых структурных образований и ферментных систем, к их непрерывному обновлению во времени.
Каковы же движущие силы развития, какова роль условий существования в регулировании работы генетического аппарата, существуют ли в растении специальные структурные единицы или вещества, ответственные за «прием» и «запоминание» внешней информации и за передачу ее генетическому аппарату? Ответы на эти вопросы одинаково важны и для теории наследственности и для теории индивидуального развития растений.
Согласно теории двухфазности цветения и его гормональной регуляции, развиваемой М.X. Чайлахяном, цветение проходит в две фазы: фаза формирования цветковых стеблей (у злаков — формирование оси соцветия и колосковых бугорков) и фаза формирования цветков. Каждая из этих фаз активируется разными веществами гормональной природы, соответственно гиббереллинами и антезинами.
У видов, нейтральных к длине дня, обе фазы протекают независимо от его длины, то есть наблюдается прямая, автономная от внешних условий, реализация генетической программы развития. Растения длинного дня, к которым относится и пшеница, чувствительными к длине дня оказываются в первой фазе цветения. Если в это время они развиваются при длинном дне, то зацветают независимо от того, какой день будет во время прохождения второй фазы цветения. Иначе говоря, во второй фазе эти растения нейтральны к длине дня. У длиннодневных растений под действием длинного дня накапливаются гиббереллины, которые и стимулируют наступление первой фазы цветения.
Нельзя сказать, чтобы эта концепция в точности отвечала всем фактам, наблюдаемым при анализе развития пшеницы. В частности, все исследователи, изучающие световую стадию пшеницы, отмечают, что она обнаруживает положительную реакцию на длинный день не только в период дифференциации оси колоса, но и значительно позже, вплоть до начала образования пыльцевых мешков, то есть и в период развития основных органов цветка. He обнаружены пока и антезины, ускоряющие, по теории Чайлахяна, прохождение второй фазы цветения.
В последнее время разрабатывается теория фитохромов, освещающая другую сторону механизма развития — механизм восприятия светового воздействия растением. Существо этой теории, многие детали которой нуждаются в изучении, состоит в том, что свет воспринимается специальной пигментной системой — фитохромами. Фитохромы, служащие акцепторами световых сигналов, находятся в растении в двух формах — активной и неактивной, образующейся под действием дальнего красного света, к которому хлорофилл нечувствителен. Попеременный переход фитохромов из одной формы в другую и связанное с этим участие их в метаболических процессах играет роль своего рода биологических часов и регулирует ход развития растений.
Исследуется и ряд других сторон регуляции развития растений, и в настоящее время центр тяжести в изучении этой проблемы все более смещается на молекулярный уровень. Расшифровка всех механизмов реализации генетической программы развития — одна из сложнейших и актуальнейших проблем биологии.
В настоящее время наибольший интерес для практики представляет реакция растений на сочетание естественных природных факторов, с которыми связано поведение растений в тех или иных условиях, их скороспелость, ритм развития, устойчивость к неблагоприятным факторам и, в конечном счете, продуктивность. С этих позиций мы и рассмотрим особенности развития разных форм пшеницы.
Реализация наследственной программы развития в одних случаях может быть автономной, не обнаруживая сколько-нибудь заметной зависимости от внешней среды, в других эта зависимость четко проявляется. Еще в 1940 г. В.М. Катунский выдвинул идею, согласно которой регулирующая роль внешних факторов становится важной только в том случае, когда ход развития растений имеет существенное значение для их выживания и контролируется естественным отбором.
Например, озимая пшеница переходит к формированию соцветия только после воздействия сначала низких температур, а затем еще и длинного дня. Если бы зачатки соцветий образовывались с осени, это резко снижало бы зимостойкость растений и вело к их гибели. Естественный отбор элиминировал (отбраковал) такие формы и сохранил лишь те, которые при температурных условиях осени и коротком осеннем дне остаются в вегетирующем состоянии, не формируя соцветий. Яровые формы, быстро яровизирующиеся и гораздо менее чувствительные к длине дня, при осеннем посеве в сроки, оптимальные для озимой пшеницы, быстро приступают к формированию соцветий и затем вымерзают.
Пшеница относится к числу растений, у которых периоды повышенной чувствительности к длине дня и температурным воздействиям выделяются более четко, чем у многих других растений, но и среди пшениц имеются формы, нейтральные или мало чувствительные к этим факторам.
В первый период развития, который у яровых пшениц в полевой обстановке соответствует обычно периоду от прорастания семени до фазы третьего листа, растения чувствительны к определенному сочетанию температурного и светового режимов, причем в полевой обстановке ведущим оказывается температурный фактор (период термочувствительности). О реакции сортов на яровизацию судят по разнице в сроках колошения опытных растений, подвергающихся после наклевывания семян воздействию пониженных температур, и контрольных, не подвергающихся такому воздействию.
Как показали исследования В.И. Разумова, у большинства сортов яровых пшениц (яровизация яровых пшениц проходит при температурах 12—15°С) реакция на яровизацию выражена слабо. Сильнее всего она у твердых пшениц, а из мягких — у самых позднеспелых сортов западносибирской селекции, у которых яровизация ускоряет колошение на 4—5 дней. Огромное большинство сортов самого различного происхождения дает одинаковое ускорение колошения — на 2—3 дня. Наконец, северные скороспелки и ранние сорта южных районов вообще не реагируют на яровизацию.
Если яровизировать не наклюнувшиеся семена, а вегетирующие растения, то определенное значение имеет и длина дня: длинный день и интенсивное освещение ускоряют яровизацию, а короткий день несколько задерживает ее.
Чувствительность пшеницы к длине дня охватывает период от начала вытягивания оси колоса до закладки пыльцевых мешков в цветковых бугорках. Определяющее значение имеет длина дня, но важны также и такие условия как интенсивность освещения, качество света и температура.
Большинство яровых пшениц принадлежит к факультативно длиннодневным растениям. Быстрее всего они колосятся на длинном дне (16—18 ч). При выращивании на коротком дне они также колосятся, но с большей или меньшей задержкой. По данным В.И. Разумова, задержка колошения на 14-часовом дне по сравнению с 18-часовым составила у сортов Балаганка, Якутянка, Цезиум 111 —5—10 дней, у сортов Одесская 13, Тетчер, Акмолинка, Грекум 289, Гордеиформе 432, Лютесценс 758 — 10—15 дней и у Альбидум 24, Эритроспермум 341, Мильтурум 553, Китченер — 15—20 дней. Многие короткостебельные сорта селекции Н. Борлауга относительно нейтральны к длине дня. Видимо, здесь сказывается не только их сложное гибридное происхождение, но и своеобразная методика выращивания материала, принятая этим селекционером: весь селекционный материал высевается и проходит жесткую браковку при двух урожаях в год, выращиваемых в резко различных условиях и в разное время года.
Оценивая реакцию пшениц на длину дня, нужно принять во внимание условия проведения опытов. Обычно методика их заключается в том, что контрольные растения освещаются 18 или 24 ч, а опытные на 10 ч в сутки накрываются светонепроницаемыми колпаками. При этом в утренние и вечерние часы, когда свет богат длинноволновыми лучами (красная часть спектра), они бывают закрыты. Между тем реакция на длину дня определяется именно длинноволновой радиацией, что, видимо, связано со светочувствительностью фитохромов — группы веществ, играющих в растениях роль биологических часов.
Кроме того, в опыте все растения получают свет одинаковой интенсивности и растут при одинаковой температуре. В итоге, связь между реакцией на длину дня и происхождением сортов оказывается далеко не всегда четкой. Так, пшеницы Индии, Эфиопии у себя на родине развиваются нормально при длине дня 11—13 ч, а в опытах ведут себя как растения длинного дня. Связано это с тем, что в опыте они не получают свет нужной интенсивности и спектрального состава, а также и привычного температурного режима.
Условия, необходимые для дальнейшего развития пшеницы, начиная с момента формирования генеративных органов, изучены менее полно. Твердо установлены лишь некоторые факты: высокая чувствительность к теплу, интенсивности света и его спектральному составу в период формирования половых элементов, неодинаковая потребность пшениц разного происхождения в тепле в период созревания зерна, большое значение минерального питания, в частности некоторых микроэлементов (бор и др.), для оплодотворения, завязывания семян и их последующего развития. Отсутствие необходимых условий в этот период ведет к недоразвитию цветков, их стерильности, а на поздних этапах — к незавершенности процессов налива и качественных преобразований запасных веществ семени, к ухудшению биологических свойств семян.