Головня хлебных злаков

12.07.2015

Головня злаков поражает ведущие зерновые культуры и вызывает подчас значительное снижение урожая. Зараженное растение дает вместо зерна непригодную споровую массу паразита. Таким образом, при данном заболевании уничтожается та часть растения, ради которой оно возделывается.
Головня злаков очень широко распространена, и возбудители этого заболевания имеют тот же ареал, что и питающие их растения. Головней поражаются пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, сорго, просо, чумиза и другие злаки.
Возбудителями головни являются головневые грибы, относящиеся к классу базидиальных. На определенной стадии развития мицелий головневых грибов распадается на отдельные клетки, которые покрываются утолщенной оболочкой и превращаются в споры. Последние образуют пылящую или плотную темноокрашенную массу в видоизмененных зернах, стеблях, а иногда на листьях. Скопления спор придают пораженным частям растений вид обугленных или покрытых сажей. Отсюда и название «головня».
Способность спор к распылению выражена у различных видов головни в различной степени, с чем и связаны названия «пыльная головня» и «твердая головня».
Споры являются стадией распространения головневых грибов и вместе с тем стадией покоя. У многих видов головневых грибов споры сохраняют свою жизнеспособность в течение нескольких лет.

Головня хлебных злаков

Споры разных головневых грибов прорастают по-разному. У некоторых видов из споры возникает одноклеточная базидия с пучком удлиненных базидиоспор на вершине, у других образуется многоклеточная базидия, разделенная поперечными перегородками, а сами базидиоспоры формируются по бокам базидии, в местах нахождения перегородок (рис. 23). Созревшие базидиоспоры попарно копулируют — у одних грибов на самой базидии, у других — после опадения. Сливающиеся базидиоспоры имеют разные половые знаки, и гриб переходит к диплоидной фазе существования. Спора, прошедшая процесс копуляции, прорастает, давая мицелий, способный заражать растение. Слияние спор, как правило, является обязательным условием для последующей инфекции растения-хозяина. Лишь у некоторых представителей головневых грибов из спор не образуются дифференцированные базидии; в этих случаях копулируют проростки спор, дающие затем диплоидный мицелий, который и заражает растение. У некоторых головневых грибов базидиоспоры по опадении начинают почковаться, что приводит к увеличению их количества.
Таким образом, заражение растения происходит, как правило, диплоидным мицелием, внедряющимся в его ткани на определенном этапе развития. Местом инфекции в одних случаях служит проросток, возникающий из семени. Тогда говорят о наружной инфекции (например, при твердой головне пшеницы). Реже заражается молодая завязь в момент цветения или несколько позже; при этом мицелий проникает в семя и сохраняется в нем зимой в вегетативной форме, не образуя спор. Такой случай внутренней инфекции наблюдается при поражении пшеницы пыльной головней. Третий способ инфекции известен у пузырчатой головни кукурузы, когда к заражению восприимчива любая часть растения, но непременно в молодом возрасте, пока ткань не прекратила своего развития.
Головня хлебных злаков
Головня хлебных злаков

Мицелий у головневых грибов довольно сильно разветвлен. Он распространяется до межклетникам и обладает, как правило, присосками (гаусториями). Однако нередко мицелий внедряется и в полость клетки. В тканях растения он развивается слабо, но в фазе кущения довольна быстро проникает в зачаток колоса и затем выносятся вверх благодаря энергичному росту стебля растения. Б колосках мицелий распадается, образуя диплоидные опоры, имеющие вид угольночерного порошка. При прорастании споры дают базидии, на которых формируются одноядерные базидиоспоры. Последние образуются при одновременном редукционном делении, поэтому спора является гаплоидным организмом. Цикл развития головневых грибов изображен схематически на рис. 24.
Мокрая, твердая, или вонючая головня пшеницы — это один из самых распространенных видов головни. Она вызывается грибами Tilletia tritici и Tilletia levis. Эти виды весьма близки друг к другу и отличаются лишь некоторыми морфологическими особенностями.
Они имеют ряд биотипов, поражающих определенные сортовые группы пшеницы. Каждый биотип приурочен к определенной эколого-географическои области. Tilletia levis встречается преимущественно на юго-востоке России.
Больные растения вначале не отличаются от здоровых. Ho в фазе молочной спелости, когда грибница проникает в завязь цветка, окраска колоса становится слабо-фиолетовой, зерно полностью разрушается и заполняется спорами паразита. У головневых зерен (мешочки) форма более округлая, и они темные; бороздка у них отсутствует. Внутри подобного мешочка содержится от 2 до 20 млн. бурых спор гриба, имеющих сетчатую оболочку (размер опоры 14—22 мк). Утолщение головневых зерен приводит к тому, что колосковые чешуи несколько раздвигаются (рис. 25) . Колос больного растения легче, чем у здорового и поэтому не поникает. Непораженные завязи в больном колосе дают нормальные зерна.
Споры мокрой головни имеют неприятный запах селедочного рассола; появление его объясняется присутствием в спорах головни триметиламина. Споры обладают большой гигроскопичностью и при отсыревании легко мажутся. Из-за этих свойств этот вид головни получил название «мокрой») или «вонючей».
Во время уборки урожая и особенно при молотьбе значительная часть мешочков разрушается и споры загрязняют почву, солому и здоровое зерно. Мокрые споры прилипают к нему, а сухие задерживаются на опушенной части зерна — бородке. Такие зерна приобретают неприятный специфический запах и называются «мараными», а запыленные спорами в области бородки — «синегузочными».
Головневое зерно следует подвергать тщательной очистке от мешочков и спор, иначе при размоле споры попадут в муку, и она будет темного цвета. Такая мука приобретает запах, свойственный головне. Хлеб, испеченный из этой муки, плохо пропекается, имеет серый или синеватый оттенок, противный запах и вкус. Степень порока зависит от засоренности муки спорами головни.
Споры различных видов головни могут вызвать раздражение слюнных желез, функциональные расстройства в работе кишечника и т. д. Поэтому они относятся к группе вредных примесей зерна.
Для очистки зерновых масс продовольственного назначения от мешочков и спор головни в производственных условиях применяются различные методы: очистка на сепараторах, сепарирование воздухом и мокрая очистка (мойка), которая дает наибольший эффект. Для удаления запаха триметиламина применяются тепловая сушка и мойка зерна.
Все эти меры вполне достаточны для очистки зерна, но не обеспечивают полного освобождения от спор тех партий зерна, которые предназначены для посева. Оставшиеся на зерне споры являются основным источником распространения инфекции на поле. В целях борьбы с заболеванием агрономам приходится принимать ряд мер, в частности, протравливание семян гранозаном.
Споры головневых грибов зимуют на зараженных зернах. Весной они прорастают на семенах, высеянных в почву, и, пройдя описанный выше цикл развития, заражают молодое растение. Сниженная температура способствует более сильному поражению посева. Наиболее интенсивно инфекция протекает при 10—16°. Твердые пшеницы поражаются головневыми грибами слабее, чем мягкие. Имеются отдельные сорта пшеницы, более устойчивые к головне, хотя список их невелик. Например, из мягких пшениц менее восприимчивы к головне Мильтурум 162, Лютесценс 62, Саррубра, Адьбидум 3700, Степнячка и др.
Пыльная головня пшеницы вызывается грибом Ustilago tritici. У пораженных растений наблюдаются явные признаки заболевания в момент выхода колоса из трубки, когда споры гриба уже вполне сформированы. Гриб поражает преимущественно мягкую пшеницу. Он разрушает не только завязь, но и все другие органы цветка — тычинки, цветковые и кроющие чешуйки. Такой колос совсем не образует зерен. Гриб дает одноклеточные, темно-бурые, слегка шиповатые или гладкие споры.
Возбудитель пыльной головни имеет ряд биотипов, отличающихся некоторыми культуральными особенностями и отношением к сортам пшеницы. Помимо мягкой пшеницы, гриб может поражать и другие сорта, а также рожь.
Из пораженных колосьев в начале цветения пшеницы споры начинают разноситься ветром и попадают на рыльца здоровых цветков. Заражение проходит лучше всего тогда, когда споры попадают в момент цветения на только что освободившиеся рыльца. Однако завязь может заразиться также до момента цветения и в фазе молочной спелости, поэтому период восприимчивости пшеницы к заражению пыльной головней довольно растянут.
На рыльце спора прорастает, образуя базидиоспоры, которые после копуляции дают мицелий, проникающий в различные участки зерна (щиток и зародыш). В таком виде грибница зимует.
Благоприятными условиями для заражения растений пыльной головней являются умеренный ветер, высокие температуры и повышенная влажность воздуха. Дождь препятствует распространению спор. Оптимальная температура для прорастания спор и роста мицелия 23—30°, минимальная 5—11°.
Внешний вид зараженного зерна остается вполне нормальным, только поверхность его слегка морщинистая с матовым оттенком. He изменяются и химические показатели зерна. Для инфицированного зерна характерно присутствие в нем незначительно развитого мицелия (находящегося в пределах частей зародыша). Мицелий гриба в зерне может быть обнаружен при микроскопическом анализе, но этот метод не очень точен. Лучше всего применять метод люминесцентной микроскопия. Кроме того, из пораженного зерна можно выделять чистую культуру гриба-паразита.
Зараженное зерно при посеве, как правило, дает больное растение. Мука с большой примесью сухой головни отличается грязным цветом и неприятным вкусом, но запаха селедочного рассола (характерного для мокрой головни) у нее нет.
Химический метод борьбы с пыльной головней пшеницы непригоден, так как такое протравливание уничтожает только поверхностную инфекцию. Здесь с успехом применяется лишь термический метод обеззараживания зерна.
Головня хлебных злаков

Один из методов борьбы с пыльной головней — использование для посева устойчивых сортов пшеницы. Из озимых пшениц к числу этих сортов относятся Одесская 3, Лесостепка 75, Краснодарка, Ивановская, Лютесценс 9 и др. Яровые пшеницы вообще легко поражаются пыльной головней, из них более устойчивы Гарнет, Мильтурум, Гордеиформе 10, Новинка и др. Подзимний посев яровой пшеницы в значительной степени освобождает ее от пыльной головни (Т.Д. Лысенко и др.).
Стеблевая и мокрая головня поражает рожь.
При стеблевой головне ржи (возбудитель Urocystis occulta) заболевание затрагивает стебель растения, а иногда и листья. Вскоре после цветения на стебле появляются узкие длинные полоски, которые затем сливаются. Пораженная ткань растрескивается вдоль стебля, обнажая темную споровую массу, которая тут же рассеивается.
В силу неравномерного роста соломина больного растения нередко искривляется. Колос на больном стебле обычно бывает бесплодным (рис. 26).
Споры возбудителя стеблевой головни отличаются от спор других головневых грибов. Они группируются кучками, причем у периферийных оболочка более тонкая. Двум-трем центральным спорам свойственна утолщенная оболочка темно-бурого цвета. Прорастают только споры с утолщенной оболочкой, а периферийные играют роль парашюта, способствуя лучшему распространению спор.
Обычно споры зимуют или в почве на растительных остатках, или на зерне. Весной они дают по одной базидии, на конце которой образуется несколько базидиоспор. Слившиеся базидиоспоры, прорастая, дают мицелий, проникающий в росток семени.
Мероприятия по борьбе с этим видом головни в основном те же, что и при мокрой головне пшеницы. Оставшуюся в поле стерню рекомендуется сжигать.
Мокрая, вонючая, или твердая головня ржи, возбудителем которой является Tilletia secalis,— ближайший аналог мокрой головни пшеницы. Весьма сходны и внешние симптомы и путь заражения растений. Способы борьбы не отличаются от применяемых при стеблевой головне ржи.
Головневые грибы поражают и ячмень.
Твердая, или каменная головня ячменя (возбудитель Ustilago hordei) имеет много общего с мокрой головней пшеницы. У пораженного колоса не только зерно с оболочкой, но и чешуйки превращаются в спороносную массу гриба. Самый внешний слой ткани чешуек сохраняется в виде тончайшей пленки, сквозь которую просвечивают почти черные споры. Они распыляются во время молотьбы. Растения заражаются в стадии прорастания.
Методы борьбы с этим заболеванием те же, что и с мокрой головней пшеницы.
Пыльная головня ячменя, вызываемая грибом Ustilago nuda, совершенно аналогична пыльной головне пшеницы по всем признакам, не исключая способа инфекции растений и многих экологических свойств паразита.
Распространение спор паразита происходит в ноле, в момент цветения ячменя. Споры прорастают в зараженной завязи; мицелий, образовавшийся после копуляции базидиоспор, перезимовывает во внешне неизмененном зерне.
Бороться с пыльной головней ячменя можно при помощи термической дезинфекции увлажненного зерна.
На кукурузе встречается несколько видов головни.
Прежде всего рассмотрим пузырчатую головню кукурузы, вызываемую грибом Ustilago zeae (Ustilago maydis). Гриб может поражать любые части растения — всходы, листья, их влагалища, части початка или султана, зерна и даже корни. Заражаться могут только те части растения, которые находятся в состоянии роста. В связи с этим вегетация гриба растягивается — вслед за одними частями растения поражаются другие.
Головня хлебных злаков

Инфекция вызывает образование крупных желваков и вздутий, вначале серебристо-белых, а затем темнеющих, в которых находятся споры гриба (рис. 27). После растрескивания желваков споры освобождаются и попадают или в почву или на другие части кукурузы, в том числе и на семена. Споры зимуют на растительных остатках и в почве; весной они прорастают, образуя базидиоспоры, которые и вызывают инфекцию растения.
Головня кукурузы довольно широко распространена во всех районах возделывания этой культуры. В борьбе с ней помогает глубокая осенняя вспашка, при которой хорошо заделываются поверхностные слои почвы, обогащенные спорами головни и загрязненные спорами растительные остатки. Целесообразно также срезать головневые желваки до растрескивания и уничтожать их. Необходимо применять правильные севообороты и придерживаться ранних сроков посева кукурузы. Для посева следует отбирать здоровые семенные початки и протравливать семена.
При техническом анализе кукурузы в початках неполноценными считаются такие, в которых содержится от 10 до 50% зерен, пораженных головней (от общего количества их в початке). При большом поражении початки относят к сорной примеси.
Другое заболевание — пыльная головня кукурузы. Возбудителем ее является Ustilago reiliana (Sorosporium reilianum). Он поражает только метелки (султаны) и початки. Весь зараженный початок превращается в темную однообразную массу спор, прикрытую сухими жесткими обвертками. Цикл развития паразита напоминает цикл возбудителя вонючей головни пшеницы. С пыльной головней кукурузы можно бороться дезинфекцией посевного материала, а также использованием мер, рекомендованных для борьбы с пузырчатой головней кукурузы.
Растения кукурузы п ее семена, пораженные пузырчатой и пыльной головней, перед скармливанием скоту необходимо подвергнуть силосованию или запарить. Это убивает споры паразита. В противном случае они проходят через кишечник животных, не теряя жизнеспособности, и, попадая с навозом в поле, могут стать источником инфекции.
Пыльная головня овса (возбудитель Ustilago avenae). При заражении в споровую массу превращаются не только завязь, но и чешуйки. Споры рассеиваются почти сразу же после выбрасывания пораженной метелки. Они попадают на рыльца завязи цветка, прорастают, давая базидии с базидиоспорами. Ростки последних проникают под оболочку семян. Здесь мицелий распадается на дрожжевидные клетки (геммы) и зимует. Весной мицелий, развившийся bз гемм, вызывает заражение ростков растения. Споры, находящиеся на поверхности семян, также способны заразить росток. Таким образом, данное заболевание (с точки зрения взаимоотношений между растением и паразитом) является как бы промежуточным между пыльной и мокрой головнями пшеницы.
При борьбе с заболеванием пользуются протравливанием формалином.
Твердая головня овса (возбудитель Ustilago levis) отличается тем, что споровая масса гриба более плотная и в ноле обычно не распыляется. Прочие особенности этого заболевания весьма напоминают пыльную головню овса; меры борьбы те же.
Пыльная головня проса (возбудитель Ustilago panici). Соцветие во время этой болезни полностью видоизменяется, оставаясь скрытым во влагалищах верхних листьев. Оно разрушается при уборке, главным образом во время молотьбы. Заражение проростков растения происходит так же, как и при мокрой головне пшеницы. Основная мера борьбы — протравливание семян.
Для борьбы с различными видами головни разработаны специальные мероприятия. Основное — это создание вполне здоровых семенных фондов, сбор и хранение которых исключают заражение спорами паразита. Весьма важен также подбор устойчивых против головни сортов сельскохозяйственных растений.
Большую роль играет протравливание семенного материала, которому обычно предшествует тщательная очистка семян от головневых зерен — «мешочков» — и других вредных примесей. Существуют варианты протравливания — мокрое, полусухое и сухое.
Мокрое протравливание производят путем обработки семян на специальных машинах (ПУ-1, ПУ-3) в течение 5—10 минут в дезинфицирующем растворе с последующим двухчасовым выдерживанием зерна под брезентом (томление). Затем зерно просушивают. Этот метод рекомендуется для борьбы с головней пленчатых культур (овес и ячмень). Чаще всего для мокрого протравливания используют формалин (одну весовую часть 40%-ного формалина на 300 весовых частей воды).
При полусухом протравливании семенной материал обрабатывается небольшим количеством дезинфицирующего раствора более крепкой концентрации: одна весовая часть формалина на 80 весовых частей воды. Такую обработку семян целесообразнее всего производить на специальных машинах. Протравленные семена подвергаются томлению под брезентом в течение четырех часов. Полусухое протравливание применяют для обеззараживания пленчатых культур (овса и ячменя). На одну тонну ячменя расходуют 15 л раствора, а на одну тонну овса — 30 л.
Сухое протравливание производят обработкой семян порошковидными дезинфицирующими веществами на специальных машинах. Протравителями служат гранозан (НИУИФ-2), меркуран, препараты АБ, ПД, ТМТД и другие (около 2 кг на 1 г). Сухое протравливание применяется в борьбе с твердой головней пшеницы, пузырчатой и пыльной головней кукурузы.
В ряде случаев используют термическое обеззараживание семян, сводящееся к прогреванию семян в горячей воде и в токе теплого воздуха. Термическое протравливание «Особенно эффективно для обеззараживания зерна, внутри которого находится мицелий паразитного гриба (пыльная головня пшеницы).
Существуют два вида термического протравливания — однофазное и двухфазное. В первом случае семена выдерживают в горячей воде (3 часа при 45° или 2 часа при 47°) и просушивают. Двухфазное протравливание проводится следующим образом. Семена в ящиках или мешках опускают па 4 часа в теплую воду (28—32°). Затем их переносят на 7—10 минут в воду, нагретую до 54—55°, после чего семена вынимают и быстро охлаждают или погружают в холодную воду или рассыпают тонким слоем. Наконец, семена высушивают на деревянном полу или брезенте до нормальной влажности.
Таковы общие принципы обеззараживания зерна от головни. Существуют специальные правила Министерства сельского хозяйства России, которыми следует пользоваться при протравливании зерна. Необходимо иметь в виду, что все протравители являются ядами, опасными для жизни, и при работе с ними надо строго соблюдать соответствующие меры безопасности. Протравливание разрешается проводить только под наблюдением агронома или другого ответственного специалиста.
При термическом обеззараживании зерна для подогрева воды пользуются кормозапарниками, электродными установками и т. д. Новые способы борьбы с головней описаны в статье А.В. Кузнецова.
Большое значение в борьбе с головней, имеют и агротехнические мероприятия, которые способствуют лучшему росту растений и повышению их иммунитета.
Борьба с головневыми грибами отчасти облегчается тем, что у большинства из них период заражения растений весьма ограничен и равен по существу нескольким дням. Исключение составляет лишь пузырчатая головня кукурузы. Поэтому все меры, ускоряющие рост и улучшающие состояние растений, снижают инфекцию.
В тех случаях, когда заготовительной системе, элеваторно-складскому хозяйству и промышленности, перерабатывающей зерно, приходится сталкиваться с продуктом, пораженным спорами головни, — его следует подвергать сухой и мокрой очистке.