Микроорганизмы почвы и корня растений

12.07.2015

Основным субстратом, из которого растения получают свою микрофлору, является почва. Она очень богата микроорганизмами. Грамм почвы содержит подчас до 1—2 млрд. разнообразных микроорганизмов. На состав микрофлоры почвы оказывают влияние характер почвы, условия погоды и другие факторы.
Микроорганизмы распределены в почве неравномерно. В тех местах, где имеются какие-либо органические остатки (отмершие части растений, запаханная стерня и т. д.), микроорганизмы размножаются более интенсивно.
Особенно богата микроскопическими существами почва, прилегающая к корням растений, так называемая ризосфера, а также поверхность корней. Как следует из данных табл. 1, в почве зоны корня подчас микробов в сотни раз больше, чем в почве, удаленной от корней.

Микроорганизмы почвы и корня растений

В подпахотном слое, где микроорганизмы размножаются более слабо, активирующая роль корневой системы на микрофлору более заметна.
Обогащение ризосферы микроорганизмами объясняется тем, что растения выделяют из корней в почву некоторое количество органических соединений — сахаров, аминокислот и органических кислот. Подобного рода явление получило название экзосмоса. Общее количество органических соединений, поступающих путем экзосмоса в почву, доходит до 5% от сухого веса растительной массы, выросшей на почве за вегетационный период. Кроме того, растения непрерывно сбрасывают с поверхности корней отмершие клетки эпидермиса и корневые волоски, которые тоже служат хорошим источником питания для микроорганизмов. Частично отмирает и сама корневая система. Все это создает на поверхности корней и в непосредственной близости от них условия, благоприятные для развития разнообразных микроорганизмов.
Состав корневых выделений и органических остатков имеет у различных растений свои особенности. Так, у злаков при экзосмосе выделяются преимущественно сахара и органические кислоты, а корневые выделения бобовых растений относительно богаче аминокислотами и другими азотсодержащими соединениями. Неодинаков у разных растений и химический состав корневых остатков (корневой опад), а также и состав микрофлоры ризосферы различных растений.
В ризосфере растений в начале вегетации преобладают бактерии (особенно много здесь неспороносных бактерий), в то же время бацилл значительно меньше по сравнению с их количеством в почве. Относительно немного в зоне корня и актиномицетов. Ко времени созревания урожая почва зоны корня обогащается бациллами и актиномицетами. Разный состав микрофлоры ризосферы в течение сезона объясняется тем, что неспороносные бактерии легко размножаются на субстратах, богатых углеводами и свежими растительными остатками; бациллы, имеющие более мощную ферментативную систему, доминируют во второй фазе распада органических остатков, когда легко доступные микробам вещества уже использованы. К моменту созревания урожая экзосмос резко ограничивается и микробы вынуждены довольствоваться лишь отмершими частями корневой системы, содержащими много сложных соединений.
Из неспороносных бактерий в зоне корня в большом количестве встречаются представители рода Pseudomonas (Ps. fluorescens, Ps. herbicola и др.). Ps. fluorescens образует на твердых питательных средах сероватые или бесцветные колонии, вызывающие флюоресценцию среды. Ps. herbicola дает золотисто-желтые колонии. В ризосфере встречается немало микобактерий, которым свойственны бесцветные и пигментированные в разные тона колонии.
В последнее время установлено, что ризосфера растений содержит возбудителей молочнокислого брожения. Большинство из них вызывает гетероферментативное молочнокислое брожение.
В ризосфере встречаются также гнилостные бациллы (Вас. mycoides, Вас. subtilis, Вас. mesentericus).
Наряду с неспороносными бактериями в зоне корня довольно интенсивно размножаются низшие грибы, относящиеся к родам Penicillium, Trichoderma, Fusarium и т. д. Однако число грибов в ризосфере гораздо меньше, чем бактерий.
Представление о групповом составе микрофлоры ризосферы дает табл. 2; сведения относятся к пшенице, выращенной на дерново-подзолистой почве.
Микроорганизмы почвы и корня растений

Итак, максимальное количество микроорганизмов в ризосфере наблюдается при цветении. В дальнейшем микробная обсемененность ризосферы снижается, так как экзосмос к этому времени сильно падает.
Сапрофитные микроорганизмы, которые живут в зоне корня, как правило, не проникают в его клетки. Этим свойством обладают лишь паразитарные микробы и немногочисленная группа низших организмов, живущих в симбиозе с растением (см. ниже).
Некоторые бактерии и грибы, обитающие у корня, постепенно переходят на наземную часть развивающегося растения и расселяются на ней. Пищевыми ресурсами для них служат вещества, выделяемые растением на поверхность эпидермиса.
Микроорганизмы почвы и ризосферы играют большую роль в питании растений. В простерилизованной и не удобренной минеральными солями почве, где уничтожены микроорганизмы, растения растут плохо, несмотря на то, что общее содержание необходимых для них элементов может быть достаточным. Это связано с тем, что в природных условиях основные питательные вещества усваиваются растениями главным образом в виде минеральных соединений, переходящих в раствор. Большая же часть запаса полезных элементов содержится в почве в форме недоступных растениям сложных органических или нерастворимых минеральных соединений. Микроорганизмы вызывают минерализацию органических веществ, а выделяя кислоты и СО2, постепенно переводят многие минеральные соединения в форму, доступную для растений. Таким образом, потенциальное плодородие почвы под воздействием микробов становится эффективным.
Процесс создания эффективного плодородия не всегда протекает энергично и не удовлетворяет полностью фактическую нужду растений в питательных веществах. Поэтому для получения высокого урожая недостающие в почве питательные элементы вносят в виде минеральных или легко разлагающихся органических удобрений.
Помимо минеральных соединений, на рост растений оказывают благотворное влияние так называемые факторы дополнительного питания. К ним относятся витамины, ростовые вещества, аминокислоты и некоторые другие соединения. Несмотря на довольно сложное строение их молекул, эти вещества всасываются корневой системой растений и передаются в его надземную часть. Факторы дополнительного питания также вырабатываются микроорганизмами.
Таким образом, растения добывают значительную часть необходимых им веществ с помощью микроорганизмов. Это позволяет говорить о симбиотрофизме растений (симбиоз с микробами, подготовляющими пищу).
Могут быть установлены две категории симбиотических отношений растений и микроорганизмов.
При раздельном симбиотрофизме микробы, подготавливающие пищу, живут в почве или ризосфере. Они питаются выделениями и остатками растений.
При истинном симбиотрофизме микроорганизмы внедряются в корневую систему растений и используют для жизни соединения, находящиеся в тканях растения. В свою очередь они снабжают растение-хозяина минеральными веществами, а подчас и факторами дополнительного питания.
Типичным примером истинного симбиотрофизма является сожительство бобовых растений с клубеньковыми бактериями (Pseudomonas radicicola). Клубеньковые бактерии, проникая в корень бобового растения, образуют там массовые скопления и вызывают гипертрофическое разрастание ткани. На корнях появляются характерные клубеньки. Клубеньковые бактерии усваивают атмосферный азот и переводят его в соединения, доступные растению. Свою нужду в пище и энергии эти бактерии покрывают за счет углеродсодержащих веществ, образующихся в растении при фотосинтезе. В то же время ассимилированный бактериями азот в значительных количествах передается растению. В основном он поступает в его надземную часть, но в некоторых количествах остается и в корневой системе. После запашки пласта, занятого бобовыми или смесью бобовых и злаковых, почвенный слой обогащается соединениями азота. Полезное действие бобовых длится в течение нескольких лет.
В среднем за год посев люцерны на площади 1 га усваивает около 300 кг молекулярного азота, а посев клевера и однолетних бобовых растений на такой же площади — около 100—150 кг. Примерно третья часть этого запаса после уборки урожая остается на поле.
Симбиотическим образованием является формируемая некоторыми грибами и корневой системой растений так называемая микориза (грибокорень).
Микоризообразование очень широко распространено у самых разнообразных групп растений. По-видимому, этот симбиоз весьма давнего происхождения. Он обнаружен еще у ископаемых представителей растительного царства. Грибной симбиоз наблюдается у лишайников, мхов, папоротников, травянистых и деревянистых растений. Внешний вид и внутренняя структура микориз могут сильно варьировать. Различают эктотрофную, эндотрофную и экто-эндотрофную микоризы.
Эктотрофная микориза отличается прежде всего своим характерным внешним видом: корень окутывается плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется довольно густая сеть гиф. Грибные гифы проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь преимущественно межклетниками эктодермы. Переплетаясь, они образуют здесь густую сеть, названную Гартиговской, по имени обнаружившего ее исследователя.
Однако при формировании эктотрофной микоризы мицелий гриба проникает не только между клетками коровой паренхимы, а, как правило, внедряется в них. Эти клетки остаются жизнеспособными и переваривают мицелий. Особенно интенсивно этот процесс идет в более глубоко расположенных коровых клетках.
Под действием растительной клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубни, древовидные разветвления или вздутые окончания.
При эктотрофной микоризе плотный грибной чехол очень часто так окутывает окончания боковых корней, что они исчезают, а поглощение воды и питательных веществ осуществляется в таком случае при помощи мицелия грибов. Наружный слой клеток коры корня обычно подвергается более или менее полному разрушению.
Главные ростовые окончания корней иммунны по отношению к грибу и здесь микориза не образуется. Это объясняется тем, что ростовые корни быстро пробковеют, оставляя в первичном состоянии только утолщенное окончание.
Микориза — образование однолетнее и каждый год возобновляется на новых частях растущей корневой системы.
У корней с эпдотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Они не так густы и не образуют грибного чехла, как при эктотрофной микоризе, поэтому корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой обычно сохраняются.
У травянистой растительности обычно образуется эктотрофная или переходного типа микориза. Микориза переходного типа (экто-эндотрофная) совмещает в себе черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной.
При образовании микоризы любого типа гриб не распространяется дальше корового слоя. Лишь паразитные грибы, образующие псевдомикоризу, внедряются в центральный цилиндр, что приводит к угнетению роста или гибели растения.
В отличие от паразитарных грибов, микоризообразователи значительно улучшают развитие корневой системы растений, а, следовательно, повышают урожай.
То, что способствует хорошему росту сельскохозяйственных культур, улучшает, как правило, и формирование на их корнях микоризы. В частности, весьма благоприятное влияние оказывают органические и большинство минеральных удобрений.
Возникает вопрос, какую же пользу гриб-симбионт приносит растению?
Это влияние многогранно. Грибной мицелий, окружающий корень, увеличивает его рабочую поверхность, поэтому влага и питательные вещества поглощаются лучше. Питательные вещества, которые усваиваются растением, в значительной степени готовятся самим же грибом, так как его гифы выделяют ферменты и продукты жизнедеятельности, влияющие па растворимость многих веществ почвы. Грибы-микоризообразователи продуцируют факторы роста и поэтому могут содействовать росту растения. Систематическое положение этих грибов очень разнообразно.
Состав полезной микрофлоры зоны корня растения может быть улучшен при внесении бактериальных удобрений. Сейчас в нашей агрономической практике широко применяются бактериальные удобрения — азотобактерин и фосфоробактерин. В первом из них содержится бактерия Azotobacter chroococcum, способная фиксировать газообразный азот. В фосфоробактерине действующим началом служит спороносная палочка Вас. megatherium, способная разлагать фосфорно-органические соединения. Бактериальными удобрениями обрабатываются высеваемые семена, и это усиливает развитие соответствующих полезных групп микроорганизмов в ризосфере.
Иногда бобовые растения плохо образуют клубеньки, что приводит к снижению энергии связывания атмосферного. азота. В таком случае используют бактериальное удобрение «нитрагин», содержащее культуру клубеньковых бактерий.
Обработка семян бобовых растений нитрагином обеспечивает интенсивное формирование клубеньков. Для разных групп растений готовят разный нитрагин, так как клубеньковые бактерии имеют ряд рас и каждая раса заражает лишь определенные виды бобовых.
Изучается возможность использования культур микоризных грибов для улучшения роста различных сельскохозяйственных растений.
Помимо значительной роли, которую играют микроорганизмы ризосферы в питании растений, они еще ограничивают деятельность фитопаразитов. Многие микробы, обитающие в зоне корня, вырабатывают антибиотические вещества, подавляющие деятельность возбудителей тех или иных заболеваний. Усиливая размножение в почве микробов-антагонистов или внося их в нее искусственно, можно успешно бороться с болезнями сельскохозяйственных растений.
Итак, можно с полным основанием считать, что значительная часть почвенной микрофлоры приносит несомненную пользу высшему растению, способствуя его питанию, росту и борьбе с возбудителями разнообразных заболеваний.