Процессы, вызываемые микробами

12.07.2015

Мы уже упоминали о том, что по своим физиологическим свойствам, в частности по отношению к источникам питания и другим факторам, определяющим жизнь микроорганизмов,— кислороду, температуре, кислотности среды, потребности во влаге — микроорганизмы резко отличаются друг от друга.
Большей части микроорганизмов для процесса дыхания нужен кислород. При дыхании они окисляют органические, а иногда и минеральные вещества. В цикле окислительных превращений органического вещества освобождается энергия, необходимая микроорганизмам для жизни. Te бактерии, грибы и актиномицеты, которые живут при доступе воздуха, называются аэробами. К этой группе принадлежит большая часть микроорганизмов, встречающихся в природе, в том числе и на зерне. Аэробные микроорганизмы могут окислять сахара (углеводы), белки, жиры и другие органические соединения, производя их глубокий распад. Каждый вид микроорганизмов способен вызывать специфичный для него комплекс биохимических превращений.
Лун Пастер впервые выяснил, что существуют микроорганизмы, живущие и без доступа кислорода. Позднее эти микробы были изучены более подробно. Оказалось, что для многих из них кислород даже ядовит. Такие микроорганизмы были названы анаэробами. Они разлагают органические соединения до более простых. Этот распад, идущий без участия кислорода, обеспечивает существование анаэробных микроорганизмов. Правда, при бескислородном распаде из того же количества разрушенных органических соединений микробы получают меньше энергии, чем при реакциях окисления. Анаэробы могут разрушать белки, углеводы и другие соединения. Бескислородный распад углеводов получил название «брожения». Молочнокислые бактерии сбраживают сахар в молочную кислоту, маслянокислые — в масляную кислоту и т. д. Ряд бродильных процессов будет рассмотрен ниже.
Между аэробами и анаэробами существует и промежуточная группа. Принадлежащие к ней микроорганизмы получили название «факультативных анаэробов». Эти микробы могут жить при доступе кислорода и без него. Многие факультативно анаэробные микроорганизмы, например дрожжи, в бескислородной среде вызывают брожение, а при доступе кислорода производят окислительные реакции. Другие же микроорганизмы этой группы в любых условиях сбраживают сахара, так как окислительная способность у них утрачена.
По отношению к температуре микроорганизмы разделяются на несколько групп: психрофилы развиваются лучше всего при положительных температурах, но способны расти, хотя и медленно, около 0°С и даже ниже. Оптимальная температурная точка у психрофилов 20—25°, а максимальная — около 30—35°; мезофилы имеют температурный минимум около 5—10°, оптимум — между 20—35° и максимум — около +45°; термофилы растут при очень высокой температуре. Оптимальная — около +55°, а максимальная — около +80°. Некоторые термофильные микроорганизмы способны расти, хотя и медленно, в зоне обычных температур (20—30°). Однако существуют термофилы, развивающиеся только при температуре окружающей среды не меньше 37—40°.
В составе микрофлоры зерна преобладают мезофилы. Однако в условиях хранения существенную роль могут играть и другие температурные группы микробов. Например, при явлении самосогревания зерна и муки основные процессы проводятся термофилами.
He однотипно и отношение разных групп микроорганизмов к кислотности среды. Подавляющее большинство микробов лучше всего растет при нейтральной реакции среды (pH 7,0) Развитие микроорганизмов заканчивается в слабощелочной среде (pH 9—10). Однако плесени способны довольно хорошо расти в кислой среде (до pH 1,5). Весьма кислотоустойчивы и дрожжи. Молочнокислые бактерии также относительно устойчивы к кислоте, их рост заканчивается при pH, близком к 3,0.
Различное отношение микроорганизмов к кислотности среды широко используется в производстве. Например, молочнокислые бактерии сохраняют тесто ют порчи гнилостными бактериями. Прибавление уксусной кислоты и маринадам способствует сохранению продуктов. В последнем случае показатель pH снижается ниже уровня, возможного даже для развития кислотоустойчивых микроорганизмов.
Весьма важно знать и отношение микроорганизмов к влаге. Лучше всего микроорганизмы развиваются в среде, имеющей капельно жидкую воду. Это объясняется тем, что микробы питаются всей поверхностью своей клетки, осмотически впитывая воду и растворенные в ней вещества. Чем менее обеспечен водой питательный субстрат, тем медленнее происходит рост микроорганизмов. На этом основано консервирование пищевых веществ, в том числе и зерна, методом высушивания. Высушенное зерно не портится микроорганизмами, хотя и имеет около 12% воды Эта вода находится в «связанной» форме и недоступна микроорганизмам.
Как только в продуктах появляется «свободная» вода, в них начинают развиваться различные микроорганизмы. Установлено, что многие плесневые грибы обладают большой сосущей силой, т. е. значительной величиной осмотического давления в клетке (до 200 и более атм). Поэтому плесени могут развивайся даже на весьма слабо увлажненных продуктах и портить их. У бактерий и дрожжей величина осмотического давления в клетке редко превышает 6 атм; поэтому они начинают развиваться лишь на более сильно увлажненных продуктах.
При размножении микроорганизмов на хранящемся зерне и муке эти продукты подвергаются глубоким изменениям. Направление процессов распада и характер образующихся веществ зависят от состава имеющейся микрофлоры.
Ниже приводится химический состав зерна пшеницы (в %):

Процессы, вызываемые микробами

Как видно, зерно представляет собой субстрат, весьма питательный для микробов. Обзор возможных изменений составных частей зерна под воздействием микроорганизмов мы начнем с рассмотрения превращения белков.
Белковые молекулы очень сложны. По химической природе все белки могут быть разделены на две большие группы: 1) протеины, или простые белки, состоящие лишь из различных аминокислот и 2) протеиды, или сложные белки, которые являются соединениями протеинов с какими-либо веществами небелковой природы.
Подавляющее большинство сапрофитных и паразитных бактерий может питаться белками, но предварительно расщепляет громоздкую молекулу белка, так как она не может проникать в микробную клетку в неизмененном состоянии.
Глубина распада белка, вызванная разными микроорганизмами, далеко не одинаковая. Например, молочнокислые бактерии разлагают белки лишь до аминокислот. Аналогично ведут себя и бродильные дрожжи. Однако большая часть сапрофитных микробов вызывает глубокий распад белка с образованием аммиака и других продуктов. В такиx случаях можно говорить о разбитии гнилостного процесса, или аммонификации.
При аэробном распаде белка образуются аммиак, углекислота и вода. Однако в заметных количествах могут также накопляться органические кислоты, оксикислоты и спирты. Распад белка в аэробных условиях может быть вызван разнообразными бактериями, грибами и актиномицетами.
При анаэробном распаде белка, помимо аммиака, нередко образуются неполно окисленные органические вещества, обладающие неприятными органолептическими свойствами — сероводород, индол, амины, органические кислоты, оксикислоты и т. д. Нередко при этом образуются и газообразные продукты — метан, углекислота и водород. В анаэробных условиях процесс гниения в основном происходит при участии разнообразных бактерий.
Некоторые микроорганизмы, разрушая белки, образуют ядовитые для человека и животных соединения, но химическая природа многих из них остается недостаточно изученной.
Гнилостные микроорганизмы способны разрушать не только белки, но и другие азотсодержащие органические соединения (мочевину, мочевую и гиппуровую кислоты и т. д.), а также углеводы.
Нитрифицирующие автотрофные бактерии способны окислять аммиак, образующийся при гниении белков, в азотную кислоту:
Процессы, вызываемые микробами

Эта реакция дает микробам необходимую энергию. Они живут, питаясь лишь минеральными солями, т. е. являются автотрофами.
Некоторые сапрофитные бактерии вызывают процесс восстановления солей азотной кислоты. В анаэробных условиях они отнимают кислород от солей азотной кислоты и используют его для окислительных реакций. Азотная кислота при этом вначале превращается в азотистую кислоту, а затем в аммиак, или свободный азот. Бактерии, восстанавливающие азотную кислоту, называются денитрификаторами.
Большое значение в сельском хозяйстве имеют бактерии. обладающие способностью питаться газообразным азотом. Они переводят этот элемент в соединения, усвояемые растениями, и поэтому как бы играют роль живых удобрений. Некоторые азотусвояющие бактерии живут свободно в почве (азотобактер, Clostridium pasteurianum), а другие — в корневой системе бобовых растений, образуя клубеньки. Общеизвестное положительное действие бобовых растений на плодородие почв всецело объясняется работой азотофиксирующих бактерий.
Простые сахара (моно- и дисахариды) подвергаются разложению весьма многими микроорганизмами. Каждый вид микроба перерабатывает лишь строго определенный сахар. Этим иногда пользуются при определении вида у микроорганизмов. В природной обстановке все простые сахара (углеводы) разлагаются весьма быстро. Более устойчивы к воздействию микроорганизмов полисахариды, особенно клетчатка.
Аэробные микроорганизмы обычно окисляют сахара до углекислого газа и воды, но иногда в среде накопляется некоторое количество и других веществ, например, органических кислот и спиртов.
Анаэробные микроорганизмы вызывают бескислородный распад углеводов, т. е. их брожение. Больше всего нас интересует молочнокислое брожение, возбудителями которого являются неспороносные кокковидные и палочковидные бактерии. Этот процесс может быть выражен следующим уравнением:
Процессы, вызываемые микробами

Помимо молочной кислоты, во время этого процесса образуется небольшое количество уксусной кислоты, винного спирта и некоторых других продуктов. Так называемые гомоферментативные молочнокислые бактерии дают лишь следы побочных продуктов, а у «гетероферментативных» их выход более значителен.
Молочнокислые бактерии сбраживают не только гексозы (сахара с шестью атомами углерода), но и пентозы, т. е. сахара с пятью атомами углерода (CsH10Os) . В последнем случае сахара распадаются на молочную и уксусную кислоты:
Процессы, вызываемые микробами

Молочнокислые бактерии являются факультативными анаэробами. Однако они потеряли способность к дыханию и даже при доступе воздуха производят молочнокислое брожение.
На зерне и в муке чаще всего встречаются следующие виды молочнокислых бактерий:
Процессы, вызываемые микробами

Некоторые молочнокислые бактерии показаны на рис. 22. Они имеют большое значение при брожении теста, изготовлении кисломолочных продуктов (простокваши, кефира и т. д.) и созревании сыров.
Процессы, вызываемые микробами

Более сложное превращение сахаров вызывают бактерии группы кишечной палочки. Эти неспороносные факультативно анаэробные небольшие палочки разлагают сахар по следующему уравнению:
Процессы, вызываемые микробами

В отличие от молочнокислых, бактерии группы кишечной палочки подвергают белки глубокому гнилостному распаду.
Типичные представители группы (Bact. coli commune и Bact. aerogenes) населяют кишечник животных и человека. Bact. levans — микроб, весьма близкий к кишечной палочке, встречается на зерне и в муке. Он образует газ на первых фазах брожения теста и является виновником вспучивания макарон. Этот порок возникает при некоторых упущениях технологического порядка.
При маслянокислом брожении, вызываемом строго анаэробными спорообразующими палочками, сахар разрушается по уравнению:
Процессы, вызываемые микробами

Маслянокислые бактерии вызывают гнилостный распад белков. Неприятные органолептические свойства масляной кислоты приводят к порче продуктов питания и кормов, если в них развиваются маслянокислые бактерии. Однако масляная кислота необходима для ряда производств и поэтому вырабатывается заводским путем посредством брожения.
При разложении сахара дрожжами получаются винный спирт и углекислый газ:
Процессы, вызываемые микробами

He все дрожжи способны сбраживать сахара. Некоторые из них являются аэробами и существуют, окисляя углеводы или органические кислоты.
Дрожжи, вызывающие брожение, представляют собой факультативные анаэробы. В анаэробных условиях они сбраживают сахар, а при доступе кислорода подвергают его окислению до СО2 и Н2О. Поэтому доступ воздуха к среде, в которой происходит развитие дрожжей, резко уменьшает выход спирта, по в то же время усиливает размножение дрожжей. Подобная обстановка преднамеренно создается на дрожжевых заводах.
В настоящее время описано большое количество различных дрожжевых организмов. Из них в процессе приготовления теста главную роль играют представители рода Saccharomyces (разные расы вида Saccharomyces cerevisiae). Хлебопекарные дрожжи должны обладать определенными качествами: бродильной способностью и хорошей подъемной силой (т. е. способностью хорошо поднимать тесто). Бродящие дрожжи всегда встречаются на зерне и в муке. Однако для ускорения бродильных процессов в тесте (при изготовлении пшеничного хлеба) в него вводятся специально приготовляемые дрожжевые культуры. Их производят или дрожжевые заводы или специальные цехи хлебных заводов.
Как уже отмечалось, в зерне содержатся полисахариды — крахмал, пентозаны и клетчатка. Эти соединения усваиваются микроорганизмами с большим трудом, чем простые сахара. Наименее устойчив к воздействию микроорганизмов крахмал, который разлагается некоторыми бактериями (например, маслянокислыми). Значительная часть актиномицетов и плесневых грибов также способна питаться крахмалом. Микроорганизмы, усваивающие крахмал, превращают его вначале в простой сахар, а затем окисляют или сбраживают, В спиртовом производстве очень часто используют сырье, содержащее крахмал (зерно иди картофель). В таком случае крахмал предварительно осахаривают, ферментом амилазой, так как дрожжи могут сбраживать лишь простые формы сахаров.
Ограниченное количество микроорганизмов способно разлагать пентозаны и клетчатку. Эти соединения перерабатываются микробами медленно, и их распад в зерне и муке отмечается лишь при далеко зашедших процессах порчи, когда в развившейся микрофлоре появляются некоторые бактерии и грибы, использующие данные вещества.
При воздействии микроорганизмов жиры разлагаются относительно быстро. На первых стадиях их разрушения образуется глицерин и жирная кислота. Сущность подобного процесса может быть показана на примере жира тристеарина:
Процессы, вызываемые микробами

Совершено таким же путем происходит разрушение жиров и другого химического состава. Образующиеся при гидролизе жира глицерин и жирные кислоты претерпевают дальнейшие изменения, вплоть до полного окисления. Среди накапливающихся при распаде жира веществ имеются кислоты, а нередко и вещества, обладающие горьким вкусом. Они вредны для продуктов. Многие гнилостные бактерии, а также плесень известны как разрушители жиров.
Итак, если сапрофитные микроорганизмы проникают во внутренние ткани зерна, то его составные части более или менее быстро разрушаются и продукт теряет свою ценность. То же самое происходит и при развитии определенных групп микроорганизмов в муке.