Микроорганизмы зерна

12.07.2015

На поверхности зерна можно обнаружить много микроорганизмов. Из них наиболее часто встречаются бактерии. Это — простейшие представители растительного царства. По внешней форме клеток бактерии делятся на три основные группы: шаровидные, или кокковидные, палочковидные, извитые. Между этими морфологическими группами имеются и промежуточные.
Бактерии в основном одноклеточные. Они в большинстве бесцветны, лишь некоторые из них окрашены в те иди иные тона. Как правило, бактерии лишены зеленого пигмента — хлорофилла, который имеется у высших растений. Размеры бактерий значительно варьируют, но чаще всего поперечник их клетки не превышает 0,5-1,0 мк (мк = 1/1000 мм).
Бактерии размножаются простым делением. При делении в клетке появляется перегородка, которая затем расщепляется и отделяет друг от друга появившиеся таким образом две дочерние клетки. У некоторых бактерий делящаяся клетка как бы перешнуровывается (сжимается) посредине. В таком случае говорят о размножении "перешнуровыванием". Оба эти способа размножения очень сходны.
У некоторых видов бактерий клетки после деления расходятся, у других остаются соединенными попарно или по нескольку особей. Это является характерным признаком определенных видов бактерий. Например, одиночные шаровидные бактерии обычно называются микрококками, или кокками (Micrococcus); парные — диплококками (Diplococcus); соединенные в цепочки стрептококками ((Streptococcus); находящиеся в гроздевидных скоплениях — стафилококками (Staphylococcus) и соединенные в пакеты — сардинами (Sarcina).
В состав микрофлоры зерна входят кокковидные (рис. 1) и палочковидные (рис. 2) бактерии.

Микроорганизмы зерна

Некоторые палочковидные бактерии при неблагоприятных условиях существования формируют внутри своих клеток особые образования — споры (рис. 3), весьма устойчивые к действию высоких температур и некоторых других физических и химических факторов. В то время как большинство бактерий гибнет при нагревании до 75—80° в продолжение 5 мин., споры бактерий могут выдержать довольно длительное кипячение. В обычных условиях они жизнеспособны в течение очень большого периода. Споры разных бактерий обладают неодинаковой устойчивостью к неблагоприятным воздействиям.
Созревшая спора освобождается из материнской клетки, которая перестает существовать как особый организм. От нее остаются лишь оболочка и некоторые вещества, не вошедшие в состав споры.
Микроорганизмы зерна

В каждой бактериальной клетке образуется лишь одна спора. При изменившейся в лучшую сторону обстановке споры прорастают и превращаются в вегетативную бактериальную клетку.
Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами (Bacillus), а не образующие спор — бактериями (Bacterium).
Палочковидные бактерии могут встречаться в виде одиночных клеток, в парных соединениях и в цепочках, В том случае, если палочковидные бактерии имеют слабый изгиб, они называются вибрионами (Vibrio), имеющие полный завиток — спириллами (Spirillum), штопоровидную форму — спирохетами (Spirochaeta). Однако бактерии с извитой клеткой редко обнаруживаются на зерне и в продуктах его переработки.
Микроорганизмы зерна

Бактерии весьма быстро размножаются. Скорость размножения зависит как от вида бактерии, так и от условий существования. В среднем, при благоприятных условиях клетки микроорганизмов делятся одни раз в 20—30 минут. Это приводит к быстрому увеличению числа бактерий. Находясь па твердых питательных средах, бактерии быстро образуют слизистые или пастовидные скопления бактериальной массы, видимые невооруженным глазом. Эти скопления получили названия бактериальных «колоний» (рис. 4). Подобные колонии могут образовывать и другие микроорганизмы. У многих микроорганизмов внешний вид колоний настолько характерен, что с достаточной точностью позволяет производить их диагностику, но чаще это удается сделать только после тщательного изучения всех свойств того или иного вида бактерий.
Обычно колонии бактерий бесцветны или окрашены в бело-сероватые тона, и только колонии некоторых бактерий ярко пигментированы: бывают желтыми, красными, сипими и т. д. Особенно часто окраска встречается у так называемых «микробактерий» — неспороносных палочковидных бактерий, дающих разветвленные формы клеток. Старые клетки микробактерий распадаются на кокки.
Микроорганизмы зерна

На поверхности бактериальной клетки имеется оболочка. У некоторых бактерий она разбухает и ослизняется, и в таком случае бактериальная клетка оказывается включенной в студенистую массу, получившую название капсулы. Если капсула окружает не одну, а несколько клеток, то говорят об образовании «зооглеи».
Основное содержимое бактериальной клетки состоит из белкового коллоидного образования — протоплазмы, имеющей различные включения (запасные питательные вещества и т. д.), и клеточного сока. У многих бактерий нет оформленного ядра.
Некоторые бактерии подвижны. Они двигаются при помощи жгутиков или ресничек, представляющих собой длинные выросты протоплазмы, проходящие через клеточную оболочку. У одних бактерий имеется лить один жгутик, у других несколько жгутиков образуют пучок, у третьих жгутики разбросаны по всей поверхности клетки (рис. 5). Существуют бактерии, которые передвигаются «реактивным» способом. С одного конца они выделяют слизь, которая набухает и передвигает клетку в противоположную сторону.
Микроорганизмы зерна

Физиологические функции бактерий весьма разнообразны и не зависят от формы их клетки. Одни бактерии являются возбудителями разнообразных процессов, связанных с превращением органических веществ. Подобные бактерии называются метатрофами или сапрофитами. Другие паразитируют на живых организмах — растениях, животных и человеке. Они получили название паратрофог или паразитов. Многие паразиты способны некоторое время жить на мертвом органическом веществе, т. е. существовать отчасти сапрофитно.
Как сапрофиты, так и паразиты могут использовать некоторые необходимые им элементы (калий, фосфор и т. д.) из минеральных соединений. Существует даже небольшая группа бактерий, которая способна жить, питаясь только минеральными солями. Бактерии, относящиеся к этой группе, называются автотрофами.
Вторая по значимости группа микроорганизмов, живущих на зерне,— это микроскопические грибы. Они весьма распространены и отличаются значительным разнообразием форм (от микроскопической плесени до шляпных грибов). Многие из них являются паразитами растений.
Микроорганизмы зерна

У грибов есть общие свойства: они, как правило, обладают вегетативным телом (грибницей, или мицелием), представляющим собой систему тонких ветвящихся нитей, называемых гифами (рис. 6), которым свойствен верхушечный рост. Толщина грибных гиф в большинстве случаев колеблется от 1 до 10 мк, достигая иногда 20 мк. Длина часто достигает даже десятка сантиметров.
Мицелий у грибов может быть одноклеточным и многоклеточным.
Примитивные грибы вовсе не имеют вегетативного мицелия или он слабо развит. Тело подобных грибов представляет собой или голую протоплазму, из которой развиваются спорангии, содержащие подвижные споры (зооспоры), или небольшие мицелиальные тяжи с зооспорангиями.
Грибы, обладающие вегетативным мицелием, делятся на низшие и высшие. У большинства низших грибов мицелий лишен поперечных перегородок и является по существу одной гигантской клеткой. У всех высших грибов (а также некоторых низших) мицелий состоит из многих клеток.
Микроорганизмы зерна

На твердых питательных средах грибы образуют субстратный и воздушный мицелий. Колонии грибов имеют характер ватообразного скопления или пушистого налета (рис. 7).
Нередко, особенно у высших грибов, гифы мицелия в некоторых местах соединяются параллельно и образуют так называемые мицелиальные тяжи. При основании крупных плодовых тел подобные тяжи приобретают характер корешков, которые облегчают подток воды и питательных материалов. Эти корнеподобные тяжи не следует путать с корешковидными ответвлениями мицелия (ризоидами) некоторых низших грибов (рис. 8).
Мицелиальным тяжам родственны так называемые ризоморфы, сложенные изнутри гифами с темноокрашенными стенками.
В некоторых случаях плотно переплетающиеся гифы наполняются запасными питательными веществами. Подобные участки утолщенных и огрубевших образований называются склероциями, что в русском переводе значит «твердый». Склероции относительно хорошо переносят неблагоприятные внешние условия. При изменившейся обстановке из склероция развивается мицелий, а иногда органы спороношения. Снаружи склероции обычно окрашены в темный цвет и имеют более или менее округлые очертания. Размер их колеблется у различных грибов от долей миллиметра до десятков сантиметров в диаметре. Всем хорошо известные «рожки» спорыньи — это склероции гриба, поражающего рожь.
Нередко при формировании органов плодоношения грибные нити образуют как бы ткань. Ее называют «ложной тканью», или плектенхимой, так как по своему происхождению она принципиально отличается от истинной. В некоторых случаях ложная ткань дифференцируется на кроющую, механическую, проводящую и т. д.
Рассмотрим строение клетки грибов. На ее поверхности имеется твердая оболочка. Внутреннее содержимое клетки гриба состоит из протоплазмы, в которой обычно содержится несколько мелких ядер и нередко отлагаются запасные питательные вещества.
При делении клеток перегородка образуется с двух сторон и не вполне смыкается в центре. Протоплазма смежных клеток сообщается через это очень узкое отверстие.
Микроорганизмы зерна

Способы размножения у грибов весьма разнообразны, но вместе с тем характерны для представителей определенных систематических групп. Совокупность способов размножения дает возможность определить систематическое положение того или иного гриба. Практически все грибы способны размножаться отрывками мицелия. Небольшой кусочек мицелия, помещенный в благоприятные условия, через небольшое время хорошо разрастается.
Иногда окончание гиф гриба распадается на небольшие короткие клетки «оидии» (см. рис. 12, 5). После созревания оидии легко отделяются от гиф, и из каждой оидии при подходящих условиях может развиваться новый мицелий. Оидии не обладают заметной устойчивостью против неблагоприятных воздействий.
У некоторых грибов вегетативное размножение происходит с помощью почкования. При почковании на взрослой клетке образуется вырост (иногда два или несколько), который постепенно увеличивается в размерах, а затем может отделиться от производящей клетки и затем почковаться самостоятельно. Подобный способ размножения характерен для дрожжей, которые но их биологическим особенностям относятся к грибам (рис, 9). Дрожим представляют собой одноклеточные организмы, по размерам они крупнее бактерий. Средний размер дрожжевой клетки равен 0,5х6—10 мк. Форма дрожжевых клеток у разных видов дрожжей может варьировать. Она бывает яйцевидной, шаровидной, вытянутой, лимонообразной и т. д. Некоторые дрожжи могут размножаться простым делением, как и бактерии. Между прочим, почкование встречается и у других грибов, как низших, так и высших. Нередко у дрожжей дочерние клетки остаются связанными с материнскими и дают соединения, напоминающие мицелий. Колониям дрожжей свойственна пастообразная консистенция, внешне они напоминают бактериальные колонии (рис. 10).
Микроорганизмы зерна

Иногда в отдельных участках гиф грибов формируются споры, обладающие толстой и обычно темноокрашенной оболочкой. Подобные, более устойчивые к неблагоприятным внешним условиям образования получили название «хламидоспор». После созревания хламидоспор участки гиф, расположенные между ними, отмирают, и вновь образовавшиеся зародыши освобождаются. При подходящей обстановке они прорастают, давая мицелий или органы плодоношения.
Однако для грибов более характерно размножение с помощью спор, образующихся на поверхности или внутри особых органов спороношения. Только что отмеченные органы размножения резко отличаются своим строением от вегетативных гиф. У одного и того же гриба размножение может происходить как бесполыми, так и половыми спорами.
У низших грибов бесполым путем споры могут образовываться внутри особых клеток или вместилищ, называемых спорангиями. При развитии спорангия конец толстой, неветвящейся и направленной кверху гифы (спорангиеносца) шаровидно вздувается, расширенная часть отделяется перегородкой, и из этой части формируется спорангий.
Микроорганизмы зерна

Протоплазма спорангия обычно распадается на большое количество (несколько тысяч) овальных многоядерных спор (спорангиеспор). Оболочка созревшего спорангия легко расплывается от действия воды и даже влажного воздуха, освобождая споры, которые разносятся токами воздуха. В благоприятной обстановке споры прорастают, образуя мицелий. Строение спорангия показано на рис. 11.
В отличие от только что описанных внутренних (эндогенных) спор, высшие, а также некоторые низшие грибы, размножаются наружными (экзогенными) спорами, называемыми конидиями. Эти споры формируются бесполым путем на специализированных видоизмененных гифах — конидиеносцах. Они могут быть разной формы — разветвленными и неразветвленными, шаровидными, булавовидными и т. д. На конидиеносцах пер едко хорошо заметны выросты, отчленяющие конидии. Они называются стеригмами. Представление о форме конидиеносцев дает рис. 12.
Обычно у грибов образуются одиночные конидиеносцы. Однако у некоторых грибов конидиеносцы группируются пачками, образуя так называемые коремии (рис. 13). Иногда значительные группы коротких конидиеносцев расположены на поверхности плотного сплетения гиф.
Микроорганизмы зерна

В таком случае говорят об образовании ложа (рис. 14). Если же группа конидиеносцев окружена особой оболочкой из плотно переплетенных гиф, то формируется «пикнида» (рис. 15). Конидии (пикноспоры) освобождаются из пикниды через узкие отверстия в оболочке. Освобожденные конидии распространяются воздушными течениями.
Спорангиеспоры и конидии покрыты оболочкой и лишены органов движения. Обычно спорангиеспоры бывают одноклеточными, нo нередко встречаются дву- и многоклеточные конидиеспоры. Грибные споры переносят неблагоприятные воздействия внешней среды значительно лучше, чем мицелий, однако их устойчивость ниже, чем у бактериальных спор. При прорастании грибные споры образуют одну или несколько ростковых трубок.
Половое размножение протекает неодинаково у разных групп грибов. У низших грибов обычно происходит слияние (копуляция) двух внешне одинаковых клеток, из которых одна играет роль материнской, а другая — отцовской. Этот процесс, называемый зигогамией, приводит к образованию половой споры — «зигоспоры» (рис. 16). Она одевается толстой оболочкой и переходит в состояние покоящейся споры. При ее прорастании (рис. 17) обыкновенно формируется спорангий со значительным числом спор.
Микроорганизмы зерна
Микроорганизмы зерна

В зигоспоре содержится так называемое диплоидное ядро, т. е. ядро с двойным числом хромосом,— продукт слияния материнской и отцовской клеток. При прорастании зигоспоры ее ядро делится редукционным путем, что приводит к нормализации числа хромосом. Поэтому споры в спорангии имеют ядро с нормальным числом хромосом (гаплоидное ядро).
У некоторых низших грибов происходит оплодотворение, при котором сливаются резко отличные женские и мужские клетки. Подобный процесс называется оогамией, а получающаяся при нем спора — ооспорой.
У высших грибов зигота, получающаяся от слияния двух половых клеток, не переходит в состояние покоящейся споры, а немедленно начинает разрастаться, образуя в конечном итоге специфические для высших грибов органы плодоношения — или сумки или базидии.
Микроорганизмы зерна

Сумки, или аски, содержат обычно несколько (чаще всего восемь) аскоспор. Их формирование показано на рис. 18. У многих грибов сумки бывают заключены в особые плодовые тела. Если сумки расположены на поверхности плодовых тел, то последние называются апотециями. Если плодовые тела, вмещающие сумки, закрыты и имеют лить небольшое отверстие для выхода аскоспор, то они называются перитециями.
В систематическом отношении дрожжи относятся к сумчатым грибам, так как при спорообразовании каждая дрожжевая клетка превращается по существу в сумку.
Базидиосиоры образуются иначе, чем аскоспоры. Они помещаются на поверхности органа плодоношения (базидии). Схематически процесс образования подобных базидиоспор изображен на рис. 19. У каждой базидии в данном случае имеется четыре споры, сидящие на ножках (стеригмах). У некоторых грибов, размножающихся базидиоспорами, плодовых тел нет. У других формируются сложные плодовые тела, к числу которых относятся всем хорошо известные съедобные грибы. Нижняя поверхность шляпки покрыта у одних грибов складками, у других трубочками, у третьих пластинами, на которых расположен спороносный слой.
Аскоспоры и базидиоспоры образуются в результате редукционного деления и имеют гаплоидное ядро.
Микроорганизмы зерна
Микроорганизмы зерна

Образовавшиеся различными способами споры грибов разносятся воздушными течениями. Попадая в хорошие условия, они прорастают и дают обычный мицелий.
Как уже отмечено, один и тот же гриб может размножаться разными способами. При определении систематического положения грибов особое внимание должно быть уделено характеру полового спорообразования.
У большого количества высших грибов, в том числе и встречающихся на растительном материале, полового спороношения определить не удается. У подобных грибов известно лишь конидиальное спороношение. Иногда, впрочем, и оно не бывает установлено. Такие организмы объединяются в сборную группу «несовершенных» грибов, не имеющую четкого систематического значения.
Биология и размножение ряда интересных для нас грибов будут даны далее.
В целом грибы объединяются в следующие классы:
1. Архимицеты (Archimycetes). Мицелий отсутствует или развит слабо. Половой процесс заключается в слиянии вегетативных особей или копуляции половых клеток (изогамет). Бесполое размножение происходит при помощи подвижных спор (зооспор). Среди архимицетов встречаются сапрофитные организмы, но имеются и паразиты. Из последних мы можем отметить возбудителя килы капусты (Plasmodiophora brassicae). Архимицеты являются вредителями и других сельскохозяйственных культур, в частности, картофеля.
2. Фикомицеты (Phycomycetes). Мицелий хорошо развит, большей частью неклеточный. Половой процесс имеет характер оогамии или зигогамии. Из фикомицетов на зерне встречаются некоторые сапрофиты, принадлежащие главным образом к родам Mucor, Rhizopus и Circinella, и паразиты культурных растений, например, гриб Phytophtora infestans, повреждающий картофель.
3. Аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий многоклеточный. Половое сgороношение сумчатое. В состав микрофлоры зерна из числа сумчатых грибов входят такие вредители злаковых культур, как мучнистая роса, спорынья, возбудители фузариозов. К ним же принадлежат Aspergillus, Penicillium и Chaetomium.
4. Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий многоклеточный. Половое спороношение базидиальное. К классу базидиальных грибов относятся важные вредители сельскохозяйственных культур — головня и ржавчинные грибы. Сюда же входят сапрофитные грибы. Некоторые из них разрушают древесные строительные материалы («домовый» гриб — Merulius lacrimans). Базидиальные грибы бывают съедобными.
5. Hесовершенные грибы (Pungi imperfecti). Мицелий большей частью многоклеточный, Половое спороношение неизвестно, К этой группе относятся некоторые фитопатогенные грибы (представители родов Oidium, Diplodia, Helmintosporium и др.), а также большая часть микроскопических грибов, встречающихся на зерне (Gephalosporium, Trichothecium, Macrosporium, Cladosporium, Alternaria, Mycogone и др.).
Микроорганизмы зерна

Третья группа микроорганизмов, которые можно обнаружить на зерне,—это так называемые актиномицеты. Их называют также лучистыми грибами или плесневидны ми бактериями, поскольку они обладают рядом промежуточных признаков между бактериями и плесенями.
Для типичных актиномицетов (род Actinomyces) характерно нитевидное строение, подобное строению плесневых грибов. Все актиномицеты имеют настоящий, хорошо развитый, ветвящийся мицелий (рис. 20, 1), Длина мицелия актиномицетов может сильно варьировать, достигая иногда 600 мк и более. Толщина мицелия обычно невелика (его диаметр равен 0,5-0,7 мк), реже он бывает тоньше или толще. Поперечные перегородки в мицелии актиномицетов, как правило, не обнаруживаются.
Как у бактерий и грибов, протоплазменное содержимое у актиномицетов покрыто клеточной оболочкой. Обособленного ядра в клетках актиномицетов не наблюдается. По всей видимости, здесь, как и у бактерий, вместо ядра разбросаны по всей длине мицелия только зерна хроматина.
Актиномицеты на твердых питательных средах образуют два типа мицелия — субстратный и воздушный.
На твердых питательных средах культуры актиномицетов образуют колонии плотной консистенции, которые врастают в среду и снимаются с нее целиком вместе с частью питательной среды. Колонии отдельных видов актиномицетов могут довольно существенно отличаться по структуре.
Весьма характерный признак многих актиномицетов — яркая пигментация их колоний. Здесь можно встретить оттенки всех лучей солнечного спектра и их смеси.
В зрелом состоянии мицелий актиномицетов становится хрупким и легко разрушается. Его обрывки разной длины в благоприятной обстановке прорастают, образуя нормальные колонии.
Помимо обрывков мицелия, у актиномицетов для размножения служат специальные органы плодоношения — споры (оидиоспоры). Споры актиномицетов формируются на особых, более или менее дифференцированных воздушных ветках — спороносцах, которые отходят непосредственно от поверхности колонии или образуются на главных нитях воздушного мицелия.
Плодоносные ветки у разных актиномицетов резко отличаются по своему строению. У одних видов они прямые или слегка искривленные, у других винтообразно закрученные (рис. 20, 2).
Попадая в благоприятные условия, спора актиномицета прорастает. Достоверно установленного полового процесса у актиномицетов нет.
К актиномицетам весьма близки проактиномицеты, мицелий которых имеет перегородки и на определенном этапе развития распадается на палочковидные элементы. Консистенция колоний проактиномицетов тестообразная.
К четвертой группе микроорганизмов относятся существа значительно мельче бактерий. Иx открыл известный русский ученый Д.И. Ивановский. Они получили название «фильтрующихся вирусов». Этим подчеркивается их способность проходить через фильтры, задерживающие бактерии. У самых мелких вирусов диаметр частиц 10—20 ммк (ммк—1/1000 часть микрона), а у наиболее крупных он достигает 200 ммк. Длина частиц вируса может быть значительно больше. Вирусы видны лишь при увеличении электронным микроскопом.
Микроорганизмы зерна

Вирусы — очень своеобразная группа паразитарных организмов. Они не обладают клеточным строением, способны размножаться только в живых тканях растения или животного и в определенных условиях могут образовывать кристаллы. Природа и свойства каждого вируса различны.
Химический состав некоторых вирусов изучен к настоящему времени довольно хорошо. Выяснено, что у кристаллического вируса табачной мозаики (рис. 21) белковая природа, молекулярный вес его достигает 43000000. Поэтому природа вирусов своеобразна (вспомним, что молекулярный вес многих растительных белков равен примерно 30 000).
Вирусы, попадая в ткани восприимчивого организма, начинают быстро размножаться. Установлено, например, что количество вируса табачной мозаики, введенного в растение табака, за четыре недели может возрасти в миллион раз. Размножение вируса нарушает нормальные функции растения и оно заболевает, но механизм этой саморепродукции вируса пока не выяснен окончательно.
Весьма многие болезни растений — мозаика озимой пшеницы, закукливание злаков, желтуха сахарной свеклы и другие — вызываются вирусами. He меньший вред приносят вирусы животным и людям. Они вызывают бешенство, оспу, инфекционную желтуху и т. д.