Грибы - основные возбудители болезней и процедуры микотоксинов
Известно свыше 100 тыс. видов грибов, среди которых довольно много патогенных, вызывающих болезни растений, животных и человека. Грибы выделены в отдельное царство организмов — Fungi, занимающее промежуточное положение между растениями и животными организмами. От растений их отличают гетеротрофный способ питания, наличие у большей части грибов в клеточных оболочках хитина, содержание в продуктах обмена веществ мочевины и образование запасного вещества, как и у животных, — гликогена.
Грибы выполняют важную санитарную функцию: минерализуют растительные остатки в почве, тем самым играют основную роль в общем кругообороте веществ в природе. Грибы также служат источником получения ценных витаминов, антибиотиков, ферментов, стероидных гормонов. Общеизвестна роль ферментативной активности некоторых грибов (дрожжи), используемых в хлебопечении, пивоварении, виноделии и в других технологических процессах в отраслях пищевой промышленности.
Вегетативное тело грибов представляет собой мицелий (грибницу), который у большинства представителей состоит из тончайших ветвящихся нитей — гиф. Мицелиальные гифы могут быть нечленистыми (несептированными), но многоядерными и членистыми (многоклеточными, септированными). У грибоподобных организмов вегетативное тело представлено плазмодием — комочком цитоплазмы.
Мицелий грибов в основном бесцветный, но у некоторых видов он может быть окрашенным в коричневый, серый, желтый, розовый, зеленоватый цвета или иметь близкие оттенки.
По расположению на субстрате мицелий фитопатогенных грибов бывает поверхностным (экзогенным) на поверхности пораженного органа и погруженным в субстрат (эндогенным). В свою очередь, эндогенный мицелий бывает внутриклеточный и межклеточный. Грибы всасывают питательные вещества при помощи гаусторий, или присосок. Это обычно отростки гиф, проникающие внутрь клеток растения-хозяина и представляющие собой специализированные органы грибов для отнятия пищи у субстрата.
В процессе эволюционного развития грибы выработали способность видоизменять мицелий в зависимости от условий среды обитания. Наиболее часто встречаются следующие видоизменения мицелия; хламидоспоры, геммы, оидии, бластоспоры, тяжи (шнуры), ризоморфы, мицелиальные пленки, склероции и др. (рис. 39).
Хламидоспоры, геммы, оидии, бластоспоры имеют постоянную форму для данного вида гриба: обычно шарообразную, овальную; часто их называют спорами вегетативного размножения.
Тяжи (шнуры), ризоморфы, мицелиальные пленки и склероции представляют собой многократно разветвленные и переплетенные гифы, образуют ложную ткань (плектенхима). Эти видоизменения служат для сохранения грибов в неблагоприятных условиях (недостаток влаги, питания, низкая или высокая температура и др.) и в большинстве случаев являются зимуюшей стадией.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым (спорами) и половым путем.
Вегетативное размножение осуществляется неспециализированными или мало специализированными частями мицелия. Оно может происходить при помощи частиц или обрывков грибницы, которые дают начало новому мицелию. Этот способ размножения грибов довольно широко распространен в природе; его используют также при искусственном разведении (культивировании) грибов (шампиньоны, вешенки, трюфели), при пересевах чистых культур в лабораториях. Более специализированными частями вегетативного размножения грибов являются образования грибницы, которые обособляются на отдельные клетки и легко отделяются. К таким органам вегетативного размножения относятся хламидоспоры, оидии и геммы.
При бесполом репродуктивном размножении образуются особые споры на (или в) специальных обособленных ветвях мицелия (спорообразующие или репродуктивные органы) без полового процесса. По происхождению споры бесполого размножения могут быть эндогенными и экзогенными. Эндогенные споры образуются внутри спорангиев (спорангиоспоры) и зооспорангиев (зооспоры с одним или двумя жгутиками). Спорангии и зооспорангии формируются на особых ветвях мицелия, называемых спорангиеносцами и зооспорангиеносцами. Экзогенные споры бесполого репродуктивного размножения — конидии развиваются на особых ответвлениях грибницы — на поверхности конидиеносцев (рис. 40).
Споры бесполого репродуктивного размножения предназначены главным образом для повторного распространения грибов и заражения растений, поэтому их еще называют летними (пропагативными). Споры грибов, предназначенные для распространения и быстрого прорастания в течение вегетационного периода, имеют тонкие, обычно бесцветные оболочки и не могут долго сохранять жизнеспособность. Таковы спорангиоспоры, зооспоры, конидии и др.
При половом репродуктивном размножении грибов споры развиваются только после слияния разнокачественных в половом отношении клеток (гамет), т. е. идет половой процесс. Различают три основные фазы полового процесса: плазмогамия — слияние отцовской и материнской клеток, кариогамия — слияние их ядер, редукция — деление диплоидного ядра.
У каждого гриба, имеющего половой процесс, в цикле развития чередуются гаплоидное (n) и диплоидное (2n) состояния, причем у некоторых грибов диплоидная фаза может быть такой, что после плазмогамии ядра не сливаются и наблюдается фаза дикари-она (n+n).
Половые клетки могут морфологически различаться (оогамный половой процесс) или быть одинаковыми (изогамный половой процесс). У базидиальных грибов нет специализированных половых гамет, при половом размножении происходит слияние обычных клеток вегетативного мицелия — соматогамия. В процессе соматогамии образуются дикарионы, и их мицелий называется дикариотическим. Половой процесс завершается формированием базидий с базидиоспорами.
Половое размножение протекает у разных грибов неодинаково. Деление их на классы основано на способах такого размножения. При оогамном половом процессе образуются ооспоры, сумкоспоры в сумках (аскоспоры в асках); при изогамном — цисты, зигоспоры; при соматогамном — базидии, обычно с четырьмя экзогенными базидиоспорами (рис. 41).
Цисты, ооспоры и зигоспоры образуются внутри ткани пораженного органа, с толстой двойной-тройной оболочкой (рис. 41). Сумки в сумкоспорах и базидиоспоры на базидиях могут находиться непосредственно на мицелии, образуя слой сумок или базидий с базидиоспорами. В большинстве случаев они образуются в плодовых телах различной формы. Сумки (аски) у сумчатых грибов образуются в настоящих плодовых телах; клейстотециях, перитециях и апотециях или в ложных — псевдотециях. Базидии с базидиоспорами находятся на плодоносящем (гимениальном) слое крупных плодовых тел (шляпка на центральной ножке, шляпка с боковой ножкой, копытообразное, кораллообразное, распростертое и др.).
Основное предназначение полового процесса — образование споры, способной перезимовывать или сохраняться длительное время при неблагоприятных условиях, а затем осуществлять первичное заражение растений. Половые споры называются также покоящимися, или зимующими. Споры, служащие для длительного сохранения при неблагоприятных условиях, бывают снабжены толстой, как правило пигментированной, оболочкой (цисты, ооспоры, зигоспоры, телиоспоры головневых и ржавчинных грибов) или же образуются в плодовых телах (сумки со сумкоспорами в клейстотециях, перитециях, апотециях и др.).
Половой процесс обеспечивает также возможность изменчивости и унаследования признаков отцовской и материнской клеток.
Переход к половому размножению с образованием половых спороношений у грибов часто связан с окончанием их вегетативного роста, наступлением неблагоприятных условий, перезимовкой. У фитопатогенных видов половое спороношение наблюдается, как правило, один раз в течение года; споры, образующиеся половым путем, осуществляют первичное заражение растений весной или в начале лета, а повторные заражения в период вегетации происходят за счет бесполых репродуктивных спор. Таким образом, грибам присуще свойство полиморфизма, т. е. способность формировать в цикле развития разные типы спороношений в зависимости от условий внешней среды. Циклом развития у грибов называют последовательное прохождение различных фаз и спороношений, завершающееся образованием исходных спор. У большинства грибов в цикле развития происходит чередование половых и бесполых фаз. Однако есть немало видов грибов, имеющих наряду с половым несколько различных бесполых спороношений, последовательно чередующихся в определенном порядке в цикле развития. Такой цикл развития называют сложным (плеоморфизм).
Многие фитопатогены за вегетационный период образуют лишь одно поколение одноименных спор (моноциклическое развитие). Ho многие грибы за год дают несколько поколений одноименных спор (полициклическое развитие), что характерно и для грибов, заселяющих зерновую массу в хранилищах. Имеются фитопатогены, дающие одно поколение одноименных спор за несколько лет (виды с многолетней генерацией).
Сохранение грибов в зимний период или при неблагоприятных для развития условиях происходит в форме некоторых видоизменений мицелия (склероции, тяжи, хламидоспоры), спор полового, а иногда бесполого спороношения, реже — в виде живого мицелия. Основными источниками сохранения первичной инфекции фитопатогенных грибов являются почва, растительные остатки, семенной и посадочный материалы, многолетние растения и др.
Грибы распространяются от растения к растению с воздушным потоком (анемохория), водой и дождем (гидрохория), при помощи насекомых или животных (энтомохория, зоохория), самостоятельно — благодаря наличию жгутиков зооспоры могут свободно передвигаться в водной среде (аутохория). Перенесение фитопатогенных грибов возможно и при проведении механизированных и ручных работ при уходе за растениями (антропохория). Чаще всего распространение спор происходит при контакте пораженных растений со здоровыми (контактное). Таким образом происходит заражение зерна в хранилищах — микофлора с зараженных зерен попадает на здоровые при их контакте.
Основные возбудители заболеваний зерна относятся к классам сумчатых (Ascomycetes) (спорынья злаков, «пьяный хлеб» и др.) и базидиальных (Basidiomycetes) (головня злаковых и др.) грибов. Продуцентами микотоксинов являются многие грибы из класса несовершенных (Deuteromycetes) грибов.