Дрожжи как возбудители спиртового брожения

12.09.2015

Спиртовое брожение, вызываемое дрожжами, схематически сводится к разложению молекулы моносахара на две молекулы спирта и две молекулы углекислого газа.
При этом выделяются в незначительном количестве (десятые и сотые доли процента от веса сброженного сахара) побочные продукты: сивушное масло (смесь пропилового, изобутилового и двух изоамкловых спиртов), ацетальдегид, глицерин, уксусная и янтарная кислота и следы других альдегидов и кислот.
Обычно в числе побочных продуктов спиртового брожения находят и незначительное количество молочной кислоты, однако у различных исследователей нет единодушного мнения о том, является ли здесь молочная кислота побочным продуктом спиртового брожения или же основным продуктом молочнокислого брожения, в незначительной степени сопутствующего спиртовому.
Химизм спиртового брожения не так прост, как это кажется из вышеприведенной формулы разложения гексозы на спирт и углекислоту. Эта формула отображает природу и количественное соотношение исходных и конечных продуктов брожения, но не дает представления о всей сложности механизма реакции в промежуточных ее стадиях.
Исходя из работ Костычева, Лебедева и др., Опарин в одной из своих последних работ, несколько схематизируя, следующим образом характеризует основные звенья цепи промежуточных реакций спиртового брожения.
Гексоза прежде всего образует сложный эфир с двумя молекулами фосфорной кислоты, затем этот эфир распадается вследствие разрыва связи между двумя углеродными атомами на две молекулы триозофосфата, Между этими молекулами происходит окислительно-восстановительная реакция, причем одна молекула восстанавливается до глицеринофосфата, а другая окисляется до фосфорноглицериновой кислоты. Далее происходят отщепление фосфорной кислоты и окислительно-восстановительная реакция, связанная с перемещением гидроксилов и атомов водорода (так называемое «внутреннее канницарро»). В результате получается пировиноградная кислота. Эта кислота подвергается расщеплению с выделением углекислого газа и образованием ацетальдегида. Ацетальдегид входит в окислительно-восстановительную реакцию с одной из молекул триозофосфата, образующегося при распаде гексозодифосфата. При этом триозофосфат превращается в фосфорноглицериновую кислоту, которая вновь подвергается описанным уже изменениям, а ацетальдегид восстанавливается в этиловый спирт.
Таким образом, мы видим, что весь процесс спиртового брожения представляет собой цепь последовательно сменяющихся реакций полимеризации, окислительно-восстановительных реакций и разрыва связи между углеродными атомами, причем продукты, возникающие в первой реакции, сейчас же подвергаются изменению в результате второй и т. д. до конца процесса.
Описание процесса спиртового брожения Опарин иллюстрирует схемой, приводимой на рис. 30.

Дрожжи как возбудители спиртового брожения