Динамика размножения вредных саранчовых
Общие сведения. Численность вредных саранчовых, заселенные ими площади, а, следовательно, и их вредоносность могут резко изменяться как в течение ряда лет, так и за время одного сезона и даже в пределах суток.
Саранчовые от многих других вредных насекомых отличаются чрезвычайной динамичностью численности и вредоносности.
Например, в зоне Алакольских озер стадная азиатская саранча в 1941 г. была ликвидирована. В 1944 г, после двухлетнего перерыва она здесь вновь появилась на площади в несколько гектаров. В 1945 г. ею уже было заражено около 12000 га, соответственно в 1946 г. 52 930, в 1947 г. — 43 461 и в 1948 г. — 32 786 га. С 1949 г. вспышка массового размножения этого вредителя резко пошла на убыль, и в течение ряда последующих лет азиатскую саранчу здесь можно было встретить только в разреженном и одиночном состоянии. Подобные примеры можно привести и для других гнездилищ этой саранчи.
В 1952 г. в пределах Алакольской впадины появился в массе итальянский прус, с которым в течение трех лет вели напряженную борьбу, а с 1955 г. численность его быстро пошла на убыль. На территории Карагандинской и Целиноградской областей итальянский прус в стадном состоянии был отмечен в 1952 г. всего лишь на площади около 4000 га. В 1953 г. здесь была уже выявлена заселенная им площадь в 32 200 га, соответственно в 1954 г. 157900, в 1955 г. — 192 100, в 1956г. — 17 300, в 1957 г. — 7300 и в 1958 г. около 1000 га.
В Туркмении в 1953 г. мароккская саранча в стадном состоянии отсутствовала. В 1954 г. она была обнаружена здесь на площади 765 га и с ней вели борьбу. В 1955 г. заселенные мароккской саранчой и обработанные против нее площади были равны 4121 га. В 1956 г. ее кулиги и стаи были отмечены на площади около 80 000 га и соответственно в 1957 г.— 125 000, в 1958 г. — 160 000, в 1959 г. — 200 000, в 1960 г. — 170 000, в 1961 г.— 112 000, в 1962 г. — 40 000, в 1963 г. — 5500 га. В последующие годы этот вредитель здесь встречался в минимальном количестве.
Если проанализировать данные о размножении вредных саранчовых, особенно стадных, например за сто лет, то результаты такого анализа покажут довольно четкую и вполне определенную, почти строго закономерную периодичность в колебаниях их численности.
Как правило, вспышки массового размножения у разных видов саранчовых наблюдаются через 2—3 года, чаще через 5—10 лет, изредка по прошествии 19—20 лет, а продолжаются от 2 до 14 лет. Например, азиатская саранча в зоне тростниковых зарослей системы Алакольских озер наблюдалась в массе в 1873— 1882 гг., 1893—1899, 1903—1905, 1914—1916, 1922—1924, 1931—1935, 1940—1941 и 1944—1948 гг., т. е. вспышки ее массового размножения периодически повторялись через 2—10 лет и продолжались от 2 до 10 лет.
По данным Л.З. Захарова, массовые размножения перелетной саранчи на юге и юго-востоке России за 127 лет (с 1822 по 1949 г.) происходили 14 раз, повторялись через 1—9 лет и продолжались от 3 до 10 лет.
Т. Токгаев сообщает, что на юге Туркмении за 60 лет, с 1901 по 1960 г., отмечалось 4 периода массового размножения мароккской саранчи, которые повторялись через 11—19 лет и продолжались от 2 до 5 лет.
Динамика численности нестадных саранчовых. Заметные колебания численности наблюдаются и у нестадных саранчовых, на что имеются соответствующие указания в работах Б.П. Уварова, Г.М. Винокурова, И.А. Рубцова, Г.Я. Бей-Биенко и ряда других исследователей. Однако характер динамики численности у нестадных саранчовых несколько иной, чем у стадных, и основные его различия заключаются в том, что у стадных как увеличение, так и сокращение количества особей, а также и заселенных ими площадей идет значительно быстрее.
Сезонная динамика численности. Изменение численности саранчовых и занимаемых ими площадей в течение сезона прежде всего проявляется у одиночной и разреженной саранчи. Как правило, общее количество особей саранчи от весны к осени снижается. Например, у азиатской саранчи сокращение численности нередко происходит в 5—120 раз, причем наблюдается следующее: чем ниже количество ее особей на единицу площади было весной, тем относительно еще более низким оно будет осенью. У саранчи стадной фазы заметное сокращение 'численности наблюдается только в периоды спада вспышки массового размножения.
Весной, вскоре после отрождения, саранча держится на сравнительно ограниченных участках обособленными группами, которые обычно состоят из личинок одной кубышки. При наличии большого числа таких групп, например 1—2 на 1 кв.м, как правило, происходит слияние их в одну общую кулигу. Наоборот, при сравнительно малом их количестве, в частности для азиатской саранчи около 1 на 100 кв. м, наблюдается расселение личинок по более широкой площади, что постепенно приводит к более или менее равномерному их распределению на территории урочища.
Процесс расселения саранчи ускоряется по мере перехода ее из одного возраста в другой. Особенно интенсивным он становится после ее окрыления, когда она производит перелеты, и заканчивается к началу спаривания. С момента спаривания саранча снова начинает собираться на отдельных участках урочищ группами, число особей в которых заметно увеличивается к осени.
Изменения численности саранчи на единицу площади в течение года следует рассматривать как сезонную динамику плотности ее популяции. По наблюдениям автора настоящей книги, минимальная плотность популяции азиатской саранчи для условий ее гнездилищ в Казахстане равна для личинок I возраста в весеннее время (середина мая) около 30 особей на 1 га и для имаго (вторая половина августа) примерно 1 особь на 4 га. Очевидно, при меньших плотностях этой саранчи целостность ее популяций может нарушаться. Максимальная плотность популяции азиатской саранчи в тех же гнездилищах может достигать у личинок I возраста около 80 000 на 1 кв. м, соответственно для II — около 60000, III — 30 000, IV— 12 000, V — 7000 и имаго — 3000. В отдельных случаях численность саранчи может быть значительно большей.
Таким образом, плотность популяции, в данном случае азиатской саранчи, а также и некоторых других видов саранчовых относительно крайних пределов численности может изменяться у личинок I возраста приблизительно в 30000 000 раз и в 120 000 000 раз у имаго. Кроме того, она уменьшается примерно в 2 раза при переходе из одного возраста в другой и в 26—27 раз за весь период жизни. Если еще учесть, что появление стадной саранчи в ряде гнездилищ, ранее от нее свободных, наблюдается обычно через 2—3—4 года, то становится очевидной крайне высокая динамичность плотности популяции данного насекомого.
По данным К.А. Васильева, средняя плотность личинок III и IV возраста итальянского пруса при дневном движении кулиг достигает 2000—2599 особей на 1 кв. м, сразу же после окрыления в дневные часы — от нескольких десятков до 1000—1500 особей на 1 кв.-м. а в среднем 200—400 особей на 1 кв. м.
Трансформация азиатской саранчи одиночной фазы в стадную наблюдается, но данным Л. 3. Захарова (1950), при численности ее 100 экз. на 1 га, а по Е.М. Шумакову не менее чем 500 экз. на 1 га. Исследования автора настоящей книги показали, что это число может заметно изменяться в зависимости от условий среды. Например, в дельте Сырдарьи саранча стадной фазы часто отмечается весной на тех урочищах, па которых она осенью предыдущего года в одиночном или разреженном состоянии имелась в количестве от 100 до 540 экз. на 1 га, а на побережье озер Балхаш и Алаколь — 320—1100 экз. на 1 га.
Суточная динамика численности. В течение дня колебания плотности популяций наблюдаются заметнее у саранчи стадной фазы и могут изменяться примерно в 40—120 раз (табл. 4).
Из приведенных данных табл. 4 прежде всего видно, что борьбу с азиатской саранчой целесообразнее проводить в утренние и вечерние часы, когда плотность популяции наиболее высокая, а занимаемые ею площади минимальны
Многолетняя динамика численности. В тесной связи с динамикой плотности саранчовых популяций стоит вопрос о заселенных ими площадях. Обычно по мере увеличения плотности популяции саранчи занятая ею площадь сокращается. Однако это происходит, как правило, лишь до момента появления стадной саранчи, после чего заселенные площади из года в год до определенного момента (до начала спада вспышки массового размножения) резко увеличиваются независимо от изменения плотности ее популяции, которая в это время обычно бывает предельно максимальной.
Характер изменения площадей, занимаемых кулигами и стаями стадных саранчовых, может быть отнесен к типу многолетней динамики, т. е. до определенного периода с каждым следующим годом заселенные саранчой площади резко увеличиваются, а затем, достигнув какого-то предела, также резко сокращаются (рис. 21). Особенно заметно увеличение заселенных саранчой площадей в первые годы после начала вспышки ее массового размножения, а затем темп их роста может несколько сократиться.
Увеличение площадей, занятых кулигами и стаями азиатской саранчи, идет примерно в 2—3—5 раз, а при особо благоприятных для ее жизни условиях в 10 раз и более. Если же сравнить максимальные площади, занятые кулигами и стаями в период пика вспышки массового размножения, с площадью кулиг, выявленной в начальный ее период, то в этих случаях отношение увеличения первой площади ко второй для различных гнездилищ может быть выражено как 1:40—1:500. Максимальные площади, заселенные стадными саранчовыми в различных гнездилищах, могут составлять примерно 25—50%, а в среднем около 30% от общей их территории.
Паразитарные теории. Наибольшую опасность для сельского хозяйства саранча представляет в периоды ее массового размножения. Естественно, что в связи с этим и внимание исследователей больше привлекали вспышки массового размножения саранчи, что дало возможность накопить материал по динамике численности стадной саранчи. Изучением вопроса, относящегося к динамике популяций разреженной и одиночной саранчи, к сожалению, до сего времени серьезно никто не занимался.
Примерно до 30-х годов нашего столетия среди теорий, объясняющих периодичность массового размножения саранчи, ведущее место занимали паразитарные теории, выдвинутые И.А. Порчинским, К.Н. Poссиковым и др. Считалось, что рост численности саранчи, обусловленный благоприятными условиями среды, на определенном этапе обрывается в результате отрицательного влияния размножившихся в массе ее паразитов, хищников и патогенных организмов. Несостоятельность этой теории была показана в работах Б.П. Уварова, Н.Г. Олсуфьева и других авторов, которые отметили, что естественные враги саранчовых в ее гнездилищах ни в коем случае не могут являться основными факторами, подавляющими вспышки массового размножения этих вредителей.
Теория залетов. Для объяснения периодичности массовых размножений, в частности азиатской саранчи,
В.В. Никольский предложил теорию залетов. Сущность ее заключается в том, что отдельные гнездилища саранчи, несмотря на территориальную их разобщенность, связаны между собой определенными путями, по которым стаи ее могут мигрировать из одних гнездилищ в другие.
Отдельные группы гнездилищ представляют своеобразные, часто замкнутые, единые системы. Саранча размножается в массе в одном гнездилище какой-то из таких систем, затем мигрирует из него в соседнее, в связи с чем покинутое ею гнездилище становится свободным от нее, а то, куда она мигрировала, заселяется. Мигрируя из одних гнездилищ в другие, каждое из которых в подобных случаях представляет своеобразное звено в единой замкнутой системе, стаи саранчи через некоторое время снова возвращаются в ранее покинутые ими гнездилища, заселяют их, живут в течение ряда лет, а затем опять из них улетают.
Критика этой теории в свое время была дана Б.П. Уваровым.
Теория фаз. В последующем периодичность массовых размножений азиатской саранчи и других стадных саранчовых Б.П. Уваров предложил объяснять, исходя из его теории фаз. В основу этой теории было положено представление о том, что у стадных саранчовых существуют периодические колебания физиологических процессов, обусловливающие скрытые подъемы и спады энергии вида, влекущие за собой в первом случае быстрый рост их численности и образование стадной фазы с характерными для нее морфологическими и биологическими признаками, а во втором — резкое сокращение числа особей и появление одиночной фазы, резко отличающейся всеми признаками от стадной.
Фазовая изменчивость у саранчовых многими исследователями признается одним из ведущих факторов, регулирующих их численность. Полагают, что стадная фаза способствует расселению популяции и тем самым уменьшению ее плотности.
Экологические теории. С конца 30-х годов нашего столетия для объяснения периодичности вспышек массового размножения саранчовых стали широко применяться экологические теории.
В частности, С.А. Предтеченский показал зависимость массовых размножений среднерусской перелетной саранчи от колебания температуры воздуха и количества осадков.
Годы с температурами за апрель—сентябрь выше средней многолетней (13,6°) и пониженным против среднего многолетнего (320 мм) количеством осадков благоприятны для размножения среднерусской перелетной саранчи в зоне массового ее размножения. В связи с этим С.А. Предтеченским была разработана схема прогноза численности данного вредителя.
Г.Я. Бей-Биенко и Б.П. Уваров отметили, что серьезное значение в динамике численности мароккской саранчи имеют осадки, выпадающие в весеннее время. Особенно подробно этот вопрос был разработан Г.Я. Бей-Биенко, который установил, что сумма весенних осадков около 100 мм может считаться фактором, обусловливающим массовое размножение этого вида саранчи в основных ее очагах. Резкое нарушение климатического режима в сторону увеличения или снижения осадков оказывает губительное влияние на мароккскую саранчу; в первом случае яйца в кубышках гибнут от патогенных грибов, а во втором смерть зародыша происходит вследствие высыхания и вымирания успевших отродиться личинок от недостатка пищи, обусловленного засухой.
Г.Я. Бей-Биенко отметил, что реализация рассматриваемого фактора, обусловливающего периодичность размножения мароккской саранчи, в различных очагах идет по-разному. Например, на Северном Кавказе в очагах, расположенных у северной границы ареала, где количество годовых осадков равно 400—500 мм, т. е. значительно больше оптимума, недостаток осадков оказывает положительное влияние на численность саранчи; повышение количества осадков против нормы весной и предшествующей осенью катастрофически снижает численность саранчи, даже если предыдущий год был годом ее массового размножения.
С конца 30-х годов все большее число исследователей стало склоняться к тому, что решающую роль в динамике численности азиатской саранчи играет водный режим ее гнездилищ.
Наиболее капитальным исследованием влияния водного режима гнездилищ азиатской саранчи на динамику ее численности следует считать работу Н.Г. Олсуфьева. Анализируя характер вспышек массового размножения азиатской саранчи и водного режима ряда ее гнездилищ, Н.Г. Олсуфьев пришел к выводу, что последний играет важную роль в их подавлении и имеет серьезное отрицательное значение в динамике численности саранчи.
По мнению Н.Г. Олсуфьева, отрицательное влияние водного режима заключается прежде всего в том, что во время весенне-летних паводков затапливаются обширные территории гнездилищ, в том числе и участки, где расположены кубышки саранчи, которые под влиянием продолжительного действия воды гибнут. Кроме того, отрицательное влияние водного режима сказывается еще в том, что паводковые воды на отдельных урочищах часто полностью покрывают растительность и таким образом смывают находящихся на них личинок саранчи, которые, попав в ее потоки, гибнут.
В целом соглашаясь с данными Н.Г. Олсуфьева об отрицательном влиянии водного режима на динамику численности азиатской саранчи, необходимо обратить внимание на то, что роль водного режима гнездилищ в динамике численности азиатской саранчи иногда несколько преувеличивается. На преувеличение роли водного режима в подавлении численности, саранчи в свое время уже обращалось внимание Л.З. Захаровым, Е.А. Цукерманом и Е.П. Цыпленковым. Можно считать, что водный режим гнездилищ безусловно играет важную роль в динамике популяций саранчи, но действие его является в основном не прямым, а косвенным, т. е. сокращение численности саранчи идет главным образом не за счет гибели ее яиц и личинок от воды, как это показано в работе Н.Г. Олсуфьева и некоторых других авторов, а в результате изменения микроклимата плавней под влиянием высоких паводков в сторону, неблагоприятную для жизни саранчи. Водный режим в ряде случаев имеет большое значение как фактор, сдерживающий нарастание численности одиночной и разреженной азиатской саранчи и, таким образом, тормозящий формирование ее стадной фазы.
Поддерживая идеи К.Э. Линдемана о важной роли засух в динамике численности саранчи, Л.З. Захаров довольно убедительно показал, что в ряде гнездилищ азиатской саранчи на Северном Кавказе периоды ее массового размножения довольно четко совпадают с периодами засух. Указывая на роль засух в жизни саранчи, он писал, что особенно важное и глубокое значение в балансе саранчи имеют периоды засух, которые зависят как от высоких температур, так и от сочетания с ними метеорологических условий (малого количества осадков, сроков и характера выпадения их, восточных сухих ветров, мглы и пр.). Отсюда совершенно ясно, что засухи создают какие-то благоприятные условия, которые, усиливаясь в ряде лет, способствуют более быстрому накоплению саранчи в плавнях, чем в обычные годы.
По мнению Л.З. Захарова, положительное влияние засух на численность саранчи сказывается через изменение условий среды обитания (плавней) в сторону, благоприятную для жизни саранчи. Прежде всего в связи с высыханием сильно обводненных в обычные годы плавней резко расширяются благоприятные для откладки кубышек площади, заметно улучшается и увеличивается кормовая база для саранчи, что в общем стимулирует расселение саранчи по территории гнездилищ. Теплая и сухая погода в период засухи наряду с обилием пищи очень благоприятно сказывается на развитии саранчи и увеличении количества ее половой продукции, которая в этих случаях обычно реализуется в максимуме.
Л.З. Захаров отмечает, что во вспышках массового размножения азиатской саранчи существуют малые периоды, которые длятся 7—9 (в среднем 8) лет, а слагающиеся из них большие периоды продолжаются 19—21 год (в среднем 20 лет). Большие периоды отличаются от малых не только числом лет, но и большей или меньшей интенсивностью размножения саранчи.
Периоды массового размножения саранчи, по Л. 3. Захарову, могут быть выражены своеобразной кривой, характеризующей ход изменения численности вредителя. С начала периода кривая полого поднимается вверх, достигает своего максимума через 5—6 лет, а затем на 7—9-й год (иногда несколько раньше) резко опускается вниз.
Основными причинами падения численности саранчи в ее гнездилищах, по данным Л.З. Захарова, являются сильные паводки рек, питающих плавни, миграция ее кулиг и стай и систематически проводимые истребительные мероприятия.
Своеобразную гипотезу о причинах колебания численности азиатской саранчи выдвинул В. В. Знаменский. По мнению этого автора, рост численности саранчи обусловлен появлением особей ее стадной фазы, а спад и депрессия — образованием фазы одиночной. Суть этого явления, как полагает В.В. Знаменский, заключается в следующем.
Яйца азиатской саранчи могут переносить зимние холода только на ранних стадиях развития эмбриона. Развитие яиц саранчи стадной фазы идет с эмбриональной диапаузой, во время которой зародыш является неуязвимым для низких температур. В связи с этим яйца благополучно переносят зимовку, а весной из них отрождаются личинки, что в результате ведет к прогрессивному росту вредителя.
У саранчи одиночной фазы эмбриональная диапауза отсутствует, в связи с чем развитие яиц начинается сразу же после откладки и приостанавливается только с наступлением низкой температуры. Поэтому у одиночной саранчи остаются зимовать яйца с различно развитыми зародышами, а переносят зимние холода только те, эмбрион которых мало развит, что бывает присуще яйцам, отложенным незадолго до наступления холодов. Основная же масса яиц обычно откладывается летом или ранней осенью, т. е. задолго до наступления холодов, в связи с чем уходит на зимовку с хорошо развитым эмбрионом и гибнет, что ведет к регрессу численности вида.
Образование стадной фазы, по данным В.В. Знаменского, идет не в связи с концентрацией особей ее одиночной и разреженной фаз, а в результате воспитания личинок младших возрастов при температуре воздуха не выше 18°. В.В. Знаменский приходит к выводу, что затопление залежей кубышек задерживает отрождение личинок, тем самым способствуя формированию стадной фазы.
Рассмотренная точка зрения на причины колебания численности азиатской саранчи является оригинальной, но, к сожалению, данные, приводимые для обоснования, не вполне убедительны.
Динамика численности нестадных саранчовых. Для понимания динамики численности нестадных саранчовых определенный интерес представляют работы Г.М. Винокурова, Р.И. Карелиной, Г.А. Попова, И.Р. Рубцова и других авторов. Данные указанных исследователей показывают, что росту численности видов кобылок благоприятствует сухая и теплая погода в зоне их обитания.
Наоборот, увеличение количества осадков и понижение температуры воздуха ведет к быстрому снижению числа особей и сокращению занимаемых ими площадей. При сырой и холодной погоде заметно снижается плодовитость нестадных саранчовых, что и является одной из основных причин снижения их численности. Кроме того, отрицательное влияние на динамику популяций кобылок оказывают паразиты, хищники и патогенные организмы их кубышек. Последние нередко уничтожаются в массе.
Связь динамики размножения с солнечной радиацией. Н. С. Щербиновский, развивая идеи Ф. Кеппена о зависимости массовых размножений вредных саранчовых от характера изменения солнечных пятен, показал связь динамики численности пустынной саранчи (Schistocerca gregaria Forsk.) с колебаниями солнечной активности. По данным Н.С. Щербиновского, максимумам солнечной активности соответствуют максимумы размножения шистоцерки.
Ход массового размножения шистоцерки и связь его с космическими явлениями Н.С. Щербиновским представляется следующим образом. В процессе эволюции как результат ответной реакции организма саранчи на меняющиеся условия внешней среды возникли одиночная, промежуточная и стадная фазы, называемые Н.С. Щербиновским экологическими формами, или разновидностями. Вся жизнь саранчи шистоцерки складывается из определенных циклов развития, периодически повторяющихся через 10—13 лет. Под циклом развития понимается процесс перехода одиночной саранчи в стадную, а затем возвращения ее снова в состояние одиночной фазы.
Начало цикла, по данным Н.С. Щербиновского, характеризуется интенсивной концентрацией саранчи, что обычно длится 1—2, а иногда и 3 года. Второй этап цикла, как указывает этот автор, наступает тогда, когда небольшие стайки и более крупные смешанные стаи шистоцерки переходной разновидности, содержащие и типичных стадных особей, концентрируются в больших количествах и образуют плотные скопления кубышек, из которых отрождаются личинки шистоцерки типичной стадной разновидности. Происходит быстрый и резкий количественный подъем жизненной кривой, т. е. массовая вспышка стадной разновидности с охватом полетами стай территорий, удаленных от постоянных очагов ее обитания на сотни и тысячи километров.
Вспышка массового размножения шистоцерки достигает своего максимума обычно на 4—5-й год от начала цикла превращения одиночной и переходной ее фаз в стадную. Третий этап цикла начинается с затухания вспышки ее размножения, что обычно сопровождается резким сокращением заселенных ею площадей и переходом стадной фазы в одиночную. Обычно этот этап цикла заканчивается в течение 2—3 лет, но в ряде случаев может длиться и несколько больше. Конечным этапом цикла размножения шистоцерки, занимающего период времени в 3—5 лет, а иногда и дольше, является ее численная депрессия. В это время особи преимущественно ее одиночной фазы и отчасти фазы переходной в очень небольших количествах встречаются только в местах постоянного обитания и массового размножения шистоцерки, территория которых весьма ограничена.
Стимулом для начала цикла массового размножения шистоцерки являются обильные осадки, создающие благоприятные условия (прежде всего кормовые) для жизни этой саранчи, а спад ее численности и превращение стадной фазы в одиночную, т. е. затухание цикла, обусловлены изменениями погоды, неблагоприятно сказывающимися на кормовой базе шистоцерки. Количественные изменения выпадающих осадков тесно связаны с меняющимися погодными условиями, которые в свою очередь находятся в зависимости от изменений солнечной активности, а последняя имеет по времени примерно такую же цикличность, как и массовые размножения шистоцерки. В этом Н.С. Щербиновский усматривал связь ритмичности циклов размножения шистоцерки с цикличностью солнечной активности.
Взгляд Н.С. Щербиновского на причины колебания численности саранчи шистоцерки представляет определенный интерес, но, к сожалению, ряд данных для его подтверждения не всегда подкрепляется достаточным количеством фактического материала, на что также имеются указания в работах Г.А. Викторова, Н.П. Наумова и др.
Критический анализ взглядов Н.С. Щербиновского на причины изменения численности шистоцерки дан также в работах Г.Я. Бей-Биенко, Е.М. Шумакова и других авторов.
К.А. Васильев, изучавший итальянского пруса (Calliptamus italicus L.) в центральных районах Казахстана, пришел к заключению, что решающее значение в регулировании численности этого саранчового имеют температура и отчасти влажность воздуха, которые оказывают большое влияние на его плодовитость. Резкое падение численности пруса должно наблюдаться в том случае, когда в предшествующем году по сравнению со средними многолетними условиями температура заметно упадет, а количество осадков повысится. Наоборот, при повышении температуры и понижении количества осадков численность пруса будет постепенно увеличиваться, и через ряд благоприятных лет может произойти вспышка массового размножения. Средняя температура 16—16,8° за май—август обусловливает численную депрессию пруса.
Другим мощным фактором, снижающим численность пруса, по К.А. Васильеву, являются истребительные мероприятия. Биотическим факторам отводится весьма скромная роль, хотя и указывается, что в ряде случаев, например в результате деятельности птиц, зараженные прусом площади могут сокращаться на 30%.
Теория саморегулирования. В последние годы для объяснения динамики популяций насекомых как за рубежом, так и в нашей стране стали пользоваться так называемой теорией саморегулирования, или автоматического регулирования численности. Сторонники этой теории полагают, что численность особей в популяциях определяется двумя категориями факторов: нереактивными, или независимыми, и реактивными, или зависимыми от плотности популяции.
Нереактивные факторы — это главным образом абиотические факторы; они действуют на популяцию вне зависимости от ее плотности, т. е. при любой численности вида. Например, холодная и дождливая погода может вызвать гибель саранчовых независимо от того, в каком количестве они находятся. Наоборот, периоды потепления благоприятно сказываются на численности особей в популяциях с различной плотностью. Таким образом, эти факторы среды могут вызвать значительные колебания численности особей, но не регулируют их плотность внутри популяций.
Реактивные факторы — паразиты, хищники, возбудители заболеваний и пища — выступают уже как факторы, регулирующие численность особей в популяциях. Имеется в виду, что как только плотность популяции какого-то вида вредителя достигнет для данного биоценоза своего возможного в этом биоценозе верхнего предела, начинают действовать реактивные факторы: обилие особей вредителя (обычно насекомого — фитофага) стимулирует рост численности энтомофагов, тесный контакт особей благоприятствует возникновению различного рода болезней, а также обусловливает недостаток пищи в данном случае для вредителя. В результате численность энтомофагов в популяциях сокращается, что в свою очередь ведет к сокращению численности и их врагов.
Предполагается, что без такой регулирующей роли реактивных факторов могло бы происходить несдерживаемое увеличение численности насекомых — фитофагов в популяциях и биоценозах, что в итоге может привести к уничтожению кормовых растений, а вследствие этого и к гибели насекомых — энтомофагов и всего биоценоза в целом.
Регуляция численности рассматривается в этой теории не как следствие сопротивления среды, а как процесс, возникающий в биоценозе в результате сложившихся взаимодействий между отдельными видами на основе цепей питания.
Следовательно, теория автоматической регуляции не отрицает роли абиотических факторов среды, но они рассматриваются лишь как факторы, определяющие колебания численности и плотности особей в популяциях. Главная же, регулирующая, роль принадлежит реактивным, т. е. биотическим факторам.
Отдельные исследователи считают возможным применить теорию саморегулирования к пониманию популяционной динамики в биоценозах. Полагают, что в саморегулируемых системах регулируемый процесс связан с регулятором двусторонней связью — прямой и обратной. Таким образом, регулятор, под которым в данном случае понимаются энтомофаги, меняет свое воздействие на регулируемый процесс, т. е. численность особей, в соответствии с теми изменениями, которые происходят в плотности их популяций.
Ряд наблюдений показывает, что при росте численности особей и повышении плотности популяции происходит усиление воздействия биотических факторов, а при сокращении их количества роль последних также снижается. Поэтому популяция не гибнет и в то же время ее плотность не может повышаться беспредельно даже в том случае, если биотический потенциал составляющих ее особей будет высок. Подобные взаимодействия с обратной связью могут иметь место только между живыми организмами, например насекомыми фитофагами и их врагами; те и другие обладают способностью реагировать на изменения внешней среды, чего нельзя сказать с отношении абиотических факторов.
Высокий биотический потенциал постоянно обеспечивает избыточный рост численности того или иного насекомого — фитофага, а биотические факторы сдерживают и регулируют его, выполняя роль своеобразного буфера. Как только сдерживающая роль биотических факторов в популяциях того или иного вредителя снизится, а абиотические факторы станут благоприятными, то обязательно произойдет быстрый рост его численности, а следовательно и увеличение плотности популяции, что обычно заканчивается вспышкой массового размножения.
Биотическая теория. Сравнительно недавно индийскими энтомологами была предложена новая биотическая теория периодичности циклов размножения саранчовых.
Суть этой теории заключается в том, что засушливые годы весьма неблагоприятны для врагов саранчи, особенно рептилий и некоторых других животных, а поэтому саранча освобождается от их контроля, что в свою очередь ведет к росту ее численности и вспышкам массового размножения.
Гетерозис и размножение. В.И. Плотников полагает, что в размножении саранчовых серьезное значение может иметь явление гетерозиса. В связи с этим В.И. Плотников писал, что стаи лётной саранчи, образовавшиеся из ушедших пеших стай, разлетались в различные места с различными экогенетическими условиями, образовывали очаги популяций с различными качественными изменениями, и в общем в периоды саранчового минимума вырабатывалась общая парагетерозиготность.
Нарастание массового размножения начиналось от слияния очагов, конечно, не всех одновременно, а путем постепенного вливания их друг в друга, что должно было способствовать не только быстрому нарастанию саранчовых масс, но и поддержанию массовости в течение длительного времени.
В.И. Плотников также считает, что причиной затухания массового размножения саранчи являются паразиты, хищники и болезни, которые после спада вспышки поддерживают численность ее до определенного времени (в случае болезней — до начала появления иммунитета) на минимальном уровне.
Автор настоящей книги считает, что точка зрения В.И. Плотникова на гетерозис как на своеобразный фактор, стимулирующий рост численности саранчи, заслуживает определенного внимания. Исследования показали, что во всяком случае в условиях лабораторного опыта инбридинг и аутбридинг оказывают ясно выраженное влияние на плодовитость и жизнеспособность саранчи: в первом случае отрицательное, во втором — положительное. При внутриродственном скрещивании саранчи обычно, начиная с третьего поколения, плодовитость и жизнеспособность ее заметно падают, среди потомков начинают появляться уродцы. Наоборот, если скрещивать особей разных популяций, то плодовитость саранчи и ее жизнеспособность заметно увеличиваются.
Трофическая теория. Имеется довольно большое число работ, указывающих на определенную роль питания в динамике численности ряда насекомых и особенно вредителей леса. Например, показано, что совпадение фенологии вредителя и его кормового растения у некоторых видов, в частности у зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.) является одним из важных факторов, регулирующих численность этого насекомого. Также выяснено, что на динамику размножения могут оказывать важное влияние физиологическое состояние кормового растения, количество и качество находящихся в нем питательных веществ и т. п.
Данные, полученные В.В. Никольским, Л.З. Захаровым, И.В. Кожанчиковым и другими, показывают, что состав пищи имеет большое значение в жизни саранчи.
Исследованиями А.Е. Борисовой показано, что недостаток отдельных питательных веществ, в частности некоторых стеринов и аскорбиновой кислоты, отрицательно сказывается на развитии азиатской саранчи. Причем важное значение имеет не только абсолютное количество этих веществ, но и их соотношение. Особенно чувствительными к этому являются имаго, у которых качество корма сказывается на продолжительности периода созревания, на количестве кубышек и на числе яиц в них.
А.Е. Борисовой указывается, что зеленый тростник при высушивании теряет большое количество аскорбиновой кислоты. Работами Л.Ф. Демидовской, Ф.М. Аталыковой, А.К. Елисеевой и Р.А. Кириченко показано, что у тростника, являющегося основным кормовым растением азиатской саранчи, по мере перехода его из одной фазы развития в другую (всего их 7) наблюдаются заметные изменения в анатомическом строении стеблей и листьев, а также в химическом их составе.
Интересным является то, что вегетационный период тростника в условиях Южного Казахстана длится от 167 до 197 дней, т. е. почти ровно столько же, сколько продолжается жизнь саранчи. Этот факт дает право полагать, что биологический цикл постэмбрионального развития этого насекомого, видимо, эволюционно связан с вегетационным циклом тростника.
Следовательно, несовпадение фенофаз тростника с фенофазами саранчи (в частности, наблюдаемом в случаях позднего отрождения) вынуждает ее питаться более старыми растениями с меньшим содержанием питательных веществ, что . будет неблагоприятно сказываться на плодовитости вредителя и таким образом отрицательно влиять на его численность.
Отрицательное влияние пищи на численность саранчи заметно проявляется в случаях отрождения личинок на участках с растительным покровом, непригодным для их питания, или при нахождении саранчи в течение сравнительно продолжительного времени на таких участках. Все это указывает, что трофический фактор, безусловно, может оказывать как положительное, так и отрицательное влияние на численность саранчи.
Теория стресса. В последние годы для объяснения динамики численности ряда животных стали пользоваться теорией стресса. Полагают, что стресс, или напряжение, является ответной реакцией организма на воздействие физико-химических факторов (физиологический стресс) или на изменение плотности популяции, подвижности животных, появление новых конкурентов или врагов (психологический стресс).
При большой силе раздражителей стресс может привести к нарушению функций организма и в связи с этим к его гибели.
По данным Н.П. Наумова, механизм и природа стресса объясняют многообразие реакций популяции даже иногда па незначительные изменения среды, часто приводящие к гибели отдельных индивидуумов или групп животных.
Вполне вероятно, что реакция стресса у саранчи может проявляться в периоды максимумов ее массового размножения, когда число особей вредителя на единицу площади достигает колоссальных размеров. Стрессом, видимо, объясняется иногда наблюдаемая в этих случаях массовая гибель преимущественно самцов вовремя миграционных перелетов стай, особенно в новые районы. Интересно также отметить, что при кратковременном сильном освещении саранчи (своеобразном световом ударе) у нее часто наблюдается шоковое состояние и гибель.
Большинство исследователей во взглядах на динамику численности саранчи стоят на позициях экологической теории, эти же взгляды разделяет и автор данной книги. Паразитарная теория, которой широко пользовались при объяснении массовых размножений саранчи примерно до 30-х годов текущего столетия, в наши дни находит все меньшее и меньшее число последователей.
He находят поддержки также теория фаз Б.П. Уварова и взгляды В.В. Никольского на причины периодичности массовых размножений саранчи. Также пока нет оснований применять для объяснения изменения численности саранчовых теорию автоматического регулирования, которой в последнее время стали сравнительно широко пользоваться некоторые исследователи при решении вопросов, относящихся к популяционной динамике животных.