Жизненные формы саранчовых

25.01.2016

Общие сведения. Вопрос о жизненных формах у саранчовых находится лишь в начальной стадии решения. Пока еще предлагаются только общие схемы классификации жизненных форм этих насекомых, основанные главным образом на некоторых наиболее доступных для изучения признаках, в частности на данных анализа их морфологии, кормовой специализации, особенностей яйцекладки, характера передвижения и способов информации в период половой зрелости.
Этот вопрос привлекает все большее и большее внимание исследователей и, надо полагать, что в ближайшее время многие составляющие его элементы будут положительно решены, а это в свою очередь позволит лучше понять экологию и биологию вредных саранчовых и усилить борьбу с ними.
В процессе эволюции у саранчовых, как и у других живых существ, возникали различного рода таксоны с разнообразными морфо-физиологическими свойствами. В результате естественного отбора у таксонов создавались так называемые жизненные формы. Под жизненными формами понимаются организмы, обладающие свойствами, которые находятся в относительном соответствии с окружающей средой. Жизненная форма является показателем основных качеств вида, отражающих наиболее важные особенности среды и в первую очередь специфику местообитаний, в которых шло его историческое развитие.
Саранчовые являются одной из древних групп насекомых, заселяющих часто довольно не сходные между собой стации. В связи с этим они представлены весьма разнообразными, заметно отличающимися по внешним признакам, жизненными формами. Основываясь на данных Г.Я. Бей-Биенко и М.Е. Черняховского, все жизненные формы саранчовых можно разделить на 3 класса.
I класс. Обитатели растений, или фитофилы. Делится на 3 подкласса: хортобионты, травоядные хортобионты и тамнобионты.
В подкласс хортобионтов могут быть включены следующие жизненные формы: 1) настоящие (злаковые) хортобионты, т. е. обитатели травянистого покрова с участием злаков и питающиеся преимущественно злаками (виды из родов Ochrilidia Stal., Chrysochraon Fieb., Duroniella J. Bol., Stenobothrus Fisch., Chorthippus Fieb., Locusta L. и др.); 2) осоково-злаковые хортобионты, к которым могут быть отнесены виды из родов Acrida L., Gonista J. Bol. и др., 3) факультативные хортобионты, т. е. такие обитатели травянистого покрова, которые не избегают открытых пространств на поверхности почвы (виды из родов Calliptamus Serv., Dociostaurus Fieb., Aiolopus Fieb. и др.; многие из этих видов являются переходными к геофилам).
В подкласс травоядных хортобионтов, или потребителей широколиственных травянистых растений, при достаточном количестве пищи избегающих употребления злаков, может быть отнесена одна жизненная форма — травоядные хортобионты, которую представляют виды из родов Podisma Berth., Conophyma Zub. и др. Некоторые виды этого подкласса обладают признаками, переходными к тамнобионтам.
Подкласс тамнобионтов, или обитателей кустарников и деревьев, также включает одну жизненную форму — тамиобионты, которую представляют виды из родов Anacridium Uv., Dericorys Serv. и др.
II класс. Обитатели поверхности почвы, или геофилы. На подклассы не делится, но в нем могут быть выделены довольно четко различающиеся между собой следующие жизненные формы: 1) открытые геофилы, т. е. обитатели открытых участков на поверхности почвы (Asiotmethis Uv., некоторые Dociostaurus Fieb., Oedipoda Latr., Acrotylus Fieb., Bryodema Fieb., Sphingonotus Fieb. и др.); 2) псаммобионты, или песколюбы, т. е. обитатели сухого песчаного субстрата, обладающие особыми приспособлениями для жизни и передвижения на рыхлых песках (виды из родов Hyalorrhipis Sauss, Lepto-pternis Sauss и некоторые другие), и 3) петробионты, или камнелюбы, т. е. обитатели каменистого грунта (некоторые виды из семейства Pamphagidae, в частности Melanotmethis Uv.).
III класс. Герпетофилы, или скрытноживущие геофилы, т. е. обитатели поверхности почвы, закрытой растительным покровом, опавшими листьями, растительными остатками и т. д., а также небольших открытых участков с увлажненной почвой по берегам водоемов. На подклассы не делится и представлен одной жизненной формой — герпетобионты, в которую входят виды рода Chrotogonus Serv.
Виды, относящиеся к перечисленным выше классам или входящим в них подклассам и жизненным формам, обладают специфическими, присущими только им морфологическими, биологическими и физиологическими особенностями.
Фитофилы. Большая часть вредных саранчовых относится к классу фитофилов. Фитофилы отличаются относительно остроугольной головой, удлиненным и довольно стройным телом, лишенными грубой скульптуры покровами, обычно бесцветными крыльями, хорошо развитыми присосками между коготками ног и заметно сжатым с боков телом.
Входящие в этот класс настоящие хортобионты (подкласс хортобионтов) обладают обтекаемой формой тела, окрашенного чаще в зеленоватый или желтоватый цвета, нередко с темными продольными полосками по бокам и симметричным вооружением голеней задних ног. Большинство из них имеет слабо хитинизированные пиловидные или крючковидные яйцеклады, позволяющие производить откладку яиц в стебли растений, в почву или на ее поверхность.
Форма кубышек у разных видов может быть различной. Крючковидный тип яйцеклада, приспособленный для откладки кубышек в почву, имеют в основном обитатели ксерофигных стаций. При отыскании полов звук и слух у хортобионтов играют главную роль, зрение второстепенную.
Представители факультативных хортобионтов имеют маленькие присоски между коготками лапок, более коренастое тело и слабо скошенный или отвесный лоб. Подкласс травоядных хортобионтов отличается от предыдущего в основном лишь тем, что питается преимущественно широколиственными растениями и имеет приспособленный соответственно этому ротовой аппарат. Виды этого подкласса имеют отвесный лоб, еще более коренастое тело и населяют разнотравные группировки со значительным участием двудольных растений, иногда имеющих даже характер мелкого полукустарника (например, полынь).
Подкласс тамнобионтов характеризуется асимметрией в вооружении голеней задних ног, в частности шипы внутреннего ряда у его типичных представителей заметно длиннее шипов наружного ряда. Некоторые виды этой группы имеют тесную связь с определенными растениями. Например, саксауловая горбатка живет только на саксауле.
Геофилы. Представители класса геофилов обычно имеют шероховатую скульптуру покровов тела, окраска которого чаще имеет землистый цвет. Крылья и голени задних ног нередко бывают ярко раскрашены. Присоска между коготками лапок слабо развита, а иногда и вообще отсутствует. Тело геофилов в большинстве случаев более уплощенное, чем у фитофилов. Большинство из них имеют очень прочные яйцеклады крючковидного типа, которые дают им возможность откладывать кубышки в очень плотную почву.
Группе псаммобионтов, входящей в класс геофилов, свойствен разгребающий вариант крючковидного яйцеклада и кубышки цилиндрической формы. Другая группа этого класса — петробионты — обладает мощными крючковидного или ножевидного типа яйцекладами, с помощью которых производится откладка яиц в плотные почвы пустынь и полупустынь. Кубышки их обычно колбообразного или крупнокапсульного типа, устроены очень сложно. При отыскании полов у этих саранчовых зрение и слух, видимо, играют равные роли.
При полете многие саранчовые издают характерный треск, при сближении особей также издаются определенные звуки и принимаются своеобразные позы. Ротовые органы у разных видов геофилов могут быть приспособлены для питания различной растительностью как злаковой, так и разнотравной.
На территории нашей страны из класса геофилов наиболее широко представлена группа открытых геофилов, характерных в основном для пустынь и полупустынь, а также азональным биотопам степной зоны, например выходам горных пород, песчаным массивам, солонцам и солончакам, галечникам по берегам рек и т. д. Отдельные, наиболее специализированные представители этого класса приспособлены к жизни лишь на одном виде субстрата (на песках или камнях) и от открытых геофилов отличаются отдельными морфологическими признаками. Например, псаммобионты на голенях задних ног имеют удлиненные шпоры, которые облегчают насекомому отталкивание на сыпучих песках во время прыжков. Представители этой группы свойственны песчаным пустыням Средней Азии и Казахстана.
Петробионты в отличие от всех остальных представителей класса геофилов имеют заметно выделяющуюся высокую переднеспинку вследствие сильно приподнятого срединного киля. Некоторые типичные обитатели каменистых участков, например представители рода PseudoceIes Bol. и другие, внешне ничем не отличаются от открытых геофилов. В то же время отдельные типичные открытые геофилы, в частности гребневка (Pyrgodera armata F.-W.), имеют, как и петробионты, высоко приподнятую переднеспинку.
Герпетофилы при рассматривании их сверху имеют ромбовидное тело, заметно расставленные сзади боковые лопасти переднеспинки и хорошо выраженный воротничок на переднегруди. По остальным признакам, исключая окраску крыльев и голеней задних ног, они сходны с открытыми геофилами. Большинство из них имеют пиловидные яйцеклады, а откладываемые ими кубышки могут быть отнесены к типу бесстеночных. При отыскании полов зрение у них имеет важное значение.
Основной пищей герпетобионтов являются различные растительные остатки, а также некоторые водоросли и лишайники.
Характерной биологической особенностью герпетобионтов является то, что они отдают предпочтение затененным местам с повышенной влажностью, обычно встречаются по берегам водоемов и, кроме того, зимуют на стадии личинок или имаго.
Рассмотренные выше жизненные формы саранчовых охватывают лишь наиболее типичные и резко выраженные случаи, и, безусловно, между ними вероятны разнообразные переходы морфо-физиологического и биологического порядка.
Жизненная форма — проявление специализированных и консервативных свойств организма, но она не закрывает ему путей эволюции, один из которых, как уже указывалось выше, обусловлен последовательным изменением экологии, затем физиологии и морфологии вида. Характерными примерами являются горбатка (Pyrgodera armata) и многие виды саранчовых из семейства Pamphagidae, которые, как считают, являются потомками фитофилов и в связи с этим до сего времени сохраняют некоторые присущие им морфологические признаки, но по экологии уже полностью перестроились на геофилов. Надо полагать, что изменившаяся экология этих саранчовых в будущем приведет к изменению их морфологии.