Стации обитания саранчовых
Общие сведения. Определенные участки местности с характерными для них почвами, растительным покровом и гидротермическим режимом, на которых встречается какой-либо вид саранчового или комплекс их, называют стациями обитания. Например, стациями обитания азиатской саранчи в плавнях южных рек и озер являются увлажненные участки с аллювиальными незасоленными или слабо засоленными по преимуществу песчаными или супесчаными почвами, покрытыми растительными комплексами, состоящими из тростника, рогоза, камыша и некоторых луговых трав, среди которых всегда преобладают вейник и пырей.
Стациями мароккской саранчи являются непременно целинные участки с суглинистыми и супесчаными сероземами, нередко с примесью гальки, покрытые растительностью, состоящей из эфемеров и эфемероидов, среди которых в значительном количестве встречаются мятлик луковичный и др.
Итальянский прус в зоне полупустынь почти всегда отдает предпочтение легким песчаным и супесчаным почвам с относительно негустым растительным покровом, с преобладанием полыни.
Tc участки, которым отдается особое предпочтение и на которых в связи с этим тот или иной вид саранчового всегда встречается в наибольшем количестве, могут быть названы оптимальными стациями. Для сибирской кобылки оптимальными стациями в горных районах Казахстана и Средней Азии могут считаться альпийские луга; для азиатской саранчи в основных ее очагах оптимальными стациями являются расположенные среди обширных массивов густых тростниковых зарослей умеренно увлажненные участки с легкими песчаными и супесчаными почвами, покрытыми сравнительно негустым и невысоким тростником, часто с примесью луговой растительности; у среднерусской перелетной саранчи оптимальные стации представляют расположенные среди лесных массивов открытые участки с легкими хорошо прогреваемыми почвами и относительно редким травостоем.
Кроме того, стации обитания саранчовых могут быть подразделены на стации питания и окрыления и стации яйцекладки и отрождения.
Стациями питания обычно являются участки более увлажненные с наличием на них богатого растительного покрова, представляющего для саранчи предпочтительный корм. На такие участки саранча, как правило, переходит вскоре после отрождения и держится до момента наступления половой зрелости.
Стации яйцекладки, наоборот, характеризуются меньшей влажностью, относительно бедным растительным покровом, более удобным для откладки кубышек, и сильнее прогреваемыми почвами. Здесь саранчовые концентрируются после созревания половых продуктов и производят откладку яиц.
Например, стациями питания азиатской саранчи являются густые, высокие, сильно заболоченные или обводненные заросли тростника, расположенные по берегам крупных водоемов. Стациями яйцекладки этой саранчи оказываются расположенные на периферийной части обширных массивов тростниковых зарослей участки с относительно сухими легкими почвами, покрытыми сравнительно негустым и невысоким растительным покровом.
Такое деление стаций представляется очень удобным в практическом отношении, особенно при проведении работ по описанию очагов размножения вредных саранчовых и инвентаризации входящих в их состав урочищ.
Стации, на которых тот или иной вид вредного саранчового встречается постоянно и появляется в массе всегда раньше, чем на других участках, следует обозначать резервациями стадной фазы. Резервации обычно характеризуются своеобразным почвенно-ботаническим покровом, водным и температурным режимами, и, кроме того, часто определенным комплексом обитающих на них животных, которые могут явиться их биологическим индикатором. Например, индикатором резерваций азиатской саранчи является комплекс саранчовых, в который входят Pyrgomorpha conica deserti В. Bienko, Chrotogonus turanicus Kuthy., Acrida oxycephala Pall., Epacromius tergestinus Charp. и немногие другие.
Группы различного рода стаций обитания саранчи и резерваций, территориально связанные между собой, но несколько изолированные и удаленные от других подобных групп, называются очагами размножения. В состав очагов размножения вредных саранчовых всегда входит ряд стадий, различающихся между собой по составу почв и растительного покрова, водным и температурным режимами, макро- и микроклиматом, что в делом удовлетворяет жизненные потребности этих насекомых в разные биологические моменты существования и создает благоприятные условия для их массового размножения.
Отдельные группы очагов представляют более крупные категории мест размножения саранчовых и называются гнездилищами. Например, очаги размножения азиатской саранчи, расположенные по берегам рек Или, Каратал, Аксу, Лепса, Аягуз и некоторым другим водоемам, относящимся к озеру Балхаш, называются балхашским гнездилищем. Группа очагов азиатской саранчи, приуроченная к водоемам Алакольской впадины, представляет собой алакольское гнездилище.
Очаги указанных гнездилищ и всех других относительно изолированы и удалены один от другого на сравнительно небольшие расстояния, в связи с чем стаи саранчи и даже отдельные ее особи могут довольно свободно мигрировать из одного очага в другой, поддерживать постоянную связь между ними и оказывать влияние на населяющие их популяции. Поэтому массовое размножение саранчи, начавшееся в каком-либо из очагов, быстро сказывается на соседних очагах и на всем гнездилище.
Гнездилища, как правило, удалены одно от другого на сравнительно большие расстояния, нередко исчисляемые сотнями километров, и часто изолированы хорошо выраженными естественными границами — горными хребтами, пустынями, обширными водоемами и т. д. Например, ближние точки балхашского и алакольского гнездилищ находятся на расстоянии более 100 км и разделены почти мертвыми песками пустыни Сарыкум.
Зайсанское гнездилище азиатской саранчи, расположенное в Зайсанской котловине и являющееся ближайшим к алакольскому гнездилищу, отделено от последнего высокогорными хребтами Западного Тарбагатая и расстоянием по прямой линии более 200 км. Некоторые другие гнездилища азиатской саранчи, например аралочуйское, охватывающее часть Туранской низменности, и прикаспийское, расположенное в пределах Прикаспийской низменности, разделены между собой Мугоджарскими горами, песчаными пустынями и расстоянием лримерно в 500 км.
В связи с наличием естественных границ между гнездилищами, часто труднодоступных для саранчи, и значительной их удаленностью перелеты ее из одного гнездилища в другое обычно наблюдаются только в годы массового размножения. Поэтому изменение численности саранчи в каком-либо из гнездилищ не всегда может сказываться на других, даже соседних с ним.
Ареал, зоны размножения и вредоносности. Вся территория, на которой данный вид саранчового встречается или был найден, называется областью его распространения, или ареалом, а зоны, где он размножается в массе или вредит, соответственно зонами массового размножения и вредоносности. Как правило, зоны массового размножения и вредоносности занимают значительно меньшую площадь, чем ареал. Например, ареал азиатской саранчи охватывает территории, простирающиеся от южных границ на север примерно до 60° с. ш. Зона вредоносности этой саранчи обычно не выходит за пределы 55° с. ш., а зона постоянного массового размножения находится в пределах 40—48° с. ш.
Ареал итальянского пруса занимает почти весь юг европейской части России, Кавказ и Закавказье, Среднюю Азию, Казахстан, юг Западной Сибири и западную часть Алтайского края. Однако зоны его массового размножения и вредоносности в центральных частях ареала ограничены типчаково-полынными, полыннозлаковыми растительными формациями, а на юге — оазисами.
Ареал мароккской саранчи у нас в стране занимает территорию, простирающуюся от юго-западной части Украины и южного Крыма через все Предкавказье, восточное Закавказье, предгорья и предгорные равнины Средней Азии и Казахстана до Алма-Атинской области. Зоны ее массового размножения и вредоносности приурочены главным образом к эфемеровым пустыням и полупустыням.
С практической точки зрения, в ряде случаев может быть целесообразным деление ареалов отдельных вредителей по степени частоты их массовых размножений на соответствующие зоны, Например, ареал азиатской саранчи, пруса и мароккской саранчи можно разделить на 3 следующие зоны.
1. Зона обитания только одиночной фазы. В этой зоне азиатская саранча встречается, как правило, только в разреженном и одиночном состоянии. Серьезной угрозы для сельского хозяйства не представляет.
2. Зона периодического появления стадной фазы. На определенных стациях в одиночном и разреженном состоянии саранча встречается постоянно. Через периоды в 5—10 лет здесь могут наблюдаться вспышки ее массового размножения, во время которых она может расселяться на обширном пространстве и причинять серьезный ущерб сельскому хозяйству.
3. Зона постоянного обитания стадной фазы. Здесь расположены основные очаги и гнездилища вредителя. Саранча в них ежегодно отмечается как в одиночном или разреженном, так и в стадном состоянии и часто размножается в массе. В годы максимумов размножения саранчи площади, занимаемые ею, достигают колоссальных размеров и часто исчисляются многими десятками тысяч гектаров, а ее стаи разлетаются по обширной территории и наносят очень большой вред сельскому хозяйству.
Зональная смена стаций. В свое время В.И. Баранов и Г.Я. Бей-Биенко, С.А. Предтеченский обратили внимание на то, что виды саранчовых с широким географическим ареалом, охватывающим несколько природных зон, или, как их теперь принято называть, трансзональные виды, в различных частях своего ареала занимают различные стации. В северных частях ареала они занимают более сухие, хорошо прогреваемые участки с разреженным растительным покровом и ведут себя как ксерофилы (сухолюбы); в средней зоне эти же виды расселяются на мезофильных (умеренно влажных) стациях, а на юге заселяют увлажненные места с густым растительным покровом и могут быть отнесены к гидрофилам (влаголюбивым).
Так, азиатская саранча в северных зонах ее обитания поселяется на наиболее сухих и прогреваемых участках с песчаными почвами, в центральных — на увлажненных лугах и участках, покрытых негустыми и невысокими зарослями тростника, а на юге — на наиболее сырых, часто сильно обводненных густых зарослях тростника, расположенных но берегам крупных водоемов.
Г.Я. Бей-Биенко показал, что это явление характерно для многих саранчовых и теоретически обобщил его как правило, или принцип, зональной смены стаций (рис. 19). Из рис. 19 видно, что все стации делятся по особенностям растительного покрова и микроклимата на три экологические группы — ксерофильные, мезофильные и гигрофильные. Переход видов в более влажные стации по мере продвижения на юг показан косыми стрелками; при этом гигрофильные виды лесной и отчасти лесостепной зоны лишаются возможности проникнуть в южные зоны, так как более влажные стации, чем гигрофильные, физически и экологически немыслимы (на рисунке это показано прерывистыми линиями).
Таким образом, наблюдается четкая смена стаций по мере перехода вида из одной природной зоны в другую: при продвижении на юг заселяются увлажненные, менее прогреваемые участки с густым растительным покровом; при расселении в северном направлении предпочтение отдается стациям сухим, лучше прогреваемым и имеющим разреженный растительный покров.
Зональная смена стаций саранчовыми прежде всего связана с увеличением по мере продвижения к югу суммы тепла, получаемого земной поверхностью. Внешне одинаковые стации на севере и на юге резко различаются по водному и температурному режимам. Например, температура на поверхности песчаного участка в лесной зоне летом не превышает 40°, тогда как среди южных пустынь она в полдень часто достигает 65—70° и более. Теплолюбивые саранчовые при расселении на севере недостаток тепла компенсируют переходом на сухие и прогреваемые стации. На юге избыток тепла устраняется переходом на увлажненные участки, покрытые густой растительностью.
Вертикальная, сезонная и суточная смена стаций. Кроме зональной смены стаций, у саранчовых наблюдается аналогичная ей вертикальная смена стаций, обычно проявляющаяся в горных условиях. Наиболее часто наблюдаемой формой вертикальной смены стаций является переход видов на более сухие и лучше прогреваемые стации по мере повышения над уровнем океана.
Например, итальянский прус в ряде южных районов Казахстана в равнинной части на высоте до 500 м предпочитает участки относительно увлажненные и покрытые сравнительно густой растительностью, тогда как в горах па высоте около 1500—2000 м его обычно можно встретить только па сухих стациях с весьма разреженным растительным покровом. Сибирская кобылка в лесостепной полосе является обитателем заметно увлажненных с густой растительностью лугов, в горных районах на высоте около 2000—2500 м она отмечается чаще на сухих участках с редким растительным покровом.
Нередко можно наблюдать сезонную и суточную смену стаций. Сезонная смена стаций отмечается при изменении экологических условий в местах обитания саранчовых в течение года. Например, азиатская саранча и многие другие саранчовые, особенно обитающие в южных широтах, летом с наступлением жары обычно мигрируют в места увлажненные, с густой растительностью, в том числе и на посевы сельскохозяйственных растений, позволяющие им укрыться от воздействия солнечных лучей. Осенью, по мере похолодания, наблюдается переход этих же саранчовых на участки сухие, лучше прогреваемые и обильнее освещаемые солнцем.
Отклонение климата в различные годы от средней нормы в ту или иную сторону может резко изменять характер мест обитания саранчовых и приводить к годичной смене стаций. В более засушливые годы наблюдается переселение саранчовых на влажные стации, в годы с пониженным количеством тепла и с повышенной суммой осадков — на более сухие стации, что довольно хорошо бывает выражено у азиатской саранчи и итальянского пруса. Суточная смена стаций связана в основном с изменением температуры и влажности среды обитания в течение дня. В полуденные жаркие часы саранчовые переходят в места увлажненные с густым растительным покровом, на которых температура воздуха держится на более низком уровне. В утренние и вечерние часы они, наоборот, отдают предпочтение сухим, хорошо прогреваемым участкам.
Путем смены стаций виды в изменяющихся условиях среды изыскивают для себя наиболее подходящие условия жизни. Таким образом, изменение местообитаний позволяет этим видам сравнительно просто сохранить свой экологический стандарт — свои специфические требования к условиям среды, даже в случае резкого ее изменения.
Смена местообитаний саранчовыми имеет большой теоретический и практический интерес. С точки зрения эволюционной теории она может рассматриваться как один из существенных механизмов начальной дивергенции видов и как фактор, играющий важную роль в процессе видообразования.
Предполагается, что дивергенция, обусловленная принципом смены стаций, идет путем изменения свойств вида в следующей последовательности: экология, физиология, морфология и в целом биология. Выше указывалось, что широко распространенные виды в разных зонах ареала заселяют разные стации. Это, в свою очередь, вынуждает их изменять экологию (отношение к условиям среды), физиологию (обмен веществ и т. д.) и поведение (ответные реакции в форме движения и т. п. на воздействие среды), т. е. способствует перестройке эколого-физиологических свойств организма и возникновению внутривидовых различий.
За изменением эколого-физиологических свойств организма (содержание) начинает изменяться и его внешнее строение (форма), т. е. наступает морфологическая дивергенция, которая в итоге приводит к образованию экологических (морфы) и географических (подвиды) форм и самостоятельных видов.
В практическом отношении правило смены стаций должно учитываться при разработке зональных систем борьбы с саранчовыми. Кроме того, оно является существенной основой для понимания ряда вопросов экологии видов в разных географических зонах и прогноза этих изменений при проведении ряда агротехнических мероприятий, например освоение очагов размножения саранчовых под культуру земледелия, мелиоративные и ирригационные работы, разработка систем севооборота и т. д.