Суточный и сезонный режимы поведения саранчовых и их миграции

25.01.2016

Суточный режим поведения. У саранчовых суточный режим поведения Состоит из чередующихся периодов покоя, питания и движения. Поведение саранчовых в течение дня имеет определенную ритмичность, проявляющуюся в определенной, регулярной смене перечисленных выше периодов и отражающую соответствующие изменения внешней среды.
Из экологических факторов наибольшее влияние на характер поведения саранчовых оказывают температура, влажность и солнечная радиация. Наиболее активными саранчовые бывают в теплые ясные дни и, наоборот, становятся почти неподвижными в дождь, пасмурную погоду и сравнительно холодные часы суток — вечером, ночью и рано утром. Особенно четко зависимость суточного режима поведения от температуры и солнечной радиации выражена у стадных саранчовых в периоды вспышек их массового размножения.
Ночуют саранчовые, как правило, на растениях в верхнем их ярусе; вечером после захода солнца, ночью и в ранние утренние часы, до появления солнца над горизонтом, они находятся в местах их ночевки в состоянии покоя (период холодового оцепенения). Проявление активности в ясные летние дни наблюдается при температуре воздуха 10—12°, что обычно совпадает с началом восхода солнца.
В это время саранча начинает двигать конечностями, пытаясь освободиться от росы, и постепенно перемещается на более освещенную сторону растений. После восхода солнца, с повышением температуры воздуха до 20°, активность саранчовых заметно увеличивается, и они начинают довольно быстро передвигаться по растениям, концентрироваться на освещенных участках почвы, а иногда и на растениях. В это же время часть из них образует солнечные кулижки (неподвижные плотные группы саранчи, в которых тело каждой отдельной особи касается тела его соседа), а находящиеся вне кулижек саранчовые усиленно питаются.

Суточный и сезонный режимы поведения саранчовых и их миграции

Этот период принято называть периодом утреннего относительного покоя. Он занимает время от 7 до 9 часов утра, когда температура на почве держится в пределах 28—38°. Как только температура на поверхности почвы станет выше 38°, солнечные кулижки рассеиваются и начинаются миграции вначале отдельных особей, а затем и всей массы саранчи. Это время в суточном режиме поведения саранчовых названо периодом деятельности, или дневных миграций (рис. 16).
Если температура воздуха поднимается выше 40°, а на почве станет более 60°, что нередко наблюдается в полуденные часы, то наступает период тепловой депрессии.
В это время основная масса саранчи взбирается на растения или уходит в тень и становится малоподвижной. С понижением температуры воздуха во второй половине дня период тепловой депрессии сменяется периодами, имевшими место в первой половине дня, но повторяющимися как бы в обратном порядке, т. е. вторым периодом дневных миграций, вечерним периодом относительного покоя и т. д.
Суточный режим поведения нестадных саранчовых, а также стадных, но живущих поодиночке (в периоды их численной депрессии), внешне может быть несходным с рассмотренным выше режимом поведения кулижной саранчи.
Основным отличием режима поведения нестадных саранчовых является недостаточная четкость в смене периодов покоя, питания и движения, а также отсутствие ясно выраженных закономерных миграций на сравнительно большие расстояния. Кроме того, этих саранчовых часто можно видеть ночующими на почве у основания стеблей или в их нижнем ярусе.
Сезонный режим поведения. Определенный режим поведения саранчовых наблюдается и в течение всей их жизни. Особенности сезонного режима поведения также в значительной степени обусловлены физиологическими процессами, происходящими в организме саранчи, и изменением экологических условий в течение весенне-летне-осеннего периода.
Из факторов среды наибольшее влияние на характер сезонного режима поведения саранчовых оказывают изменения температуры в течение периода их развития, изменения в фитоценозах по времени года и в соответствии с этим меняющийся микроклимат стаций обитания. Например, весной во время отрождения личинок температура воздуха бывает относительно невысокой, а растительный покров достаточно обилен, чтобы полностью удовлетворить их потребность в питании.
Поэтому личинки младших возрастов держатся сравнительно продолжительное время на участках, где происходило их отрождение. К началу лета растительность в местах отрождения саранчи обычно выгорает, а температура в дневные часы становится очень высокой, неблагоприятной для жизни личинок.
В связи с этим начинаются активные их миграции. В это время у большинства саранчовых происходит перемещение их с относительно сухих и открытых участков в места относительно увлажненные, с густым растительным покровом. Например, личинки азиатской саранчи в это время обычно с сухих окраин тростниковых массивов уходят вглубь их, ближе к воде, где растительность наиболее мощно развита.
По мере созревания половой продукции у саранчовых начинают наблюдаться перемещения их со стаций, где они обычно укрываются от жары и питаются, на более открытые участки для откладки яиц. Интенсивность миграций в места откладки яиц увеличивается к концу лета по мере снижения температуры.
Значительное влияние на поведение саранчи в этот период оказывает, видимо, и половой инстинкт. Осенью в связи с общим похолоданием основная масса саранчовых собирается на сухих, открытых и более прогреваемых участках. Активность их в течение дня снижается, время миграций постепенно смещается на наиболее жаркие, обычно полуденные, часы, а затем они вообще прекращаются. В осеннее время, в дневные часы, большая часть саранчовых находится на почве и, как правило, занимается откладкой яиц.
С наступлением сильных заморозков, обычно сохраняющихся в дневное время и продолжающихся подряд в течение нескольких суток, саранчовые отмирают, часто не отложив полностью яйца.
Таким образом, в сезонном режиме поведения саранчовых также отмечается определенная ритмичность, обусловленная, видимо, изменениями окружающей среды. Весной, когда температура воздуха невысока, саранчовые малоподвижны и находятся в местах их отрождения, в летние жаркие месяцы активность их достигает предела, а осенью с постепенным похолоданием они снова становятся все менее и менее подвижными.
Происходит подобное тому, что наблюдается в поведении саранчи в течение летнего дня: минимум движения утром и вечером, когда температура воздуха невысока, и максимум — днем, в период наиболее жаркого времени.
Необходимо иметь в виду, что в период с начала появления личинок III возраста и до момента откладки яиц саранчовые наиболее подвижны и прожорливы, а площади, занимаемые ими, с каждым последующим возрастом увеличиваются в несколько раз. Поэтому борьбу с саранчовыми следует планировать так, чтобы основные истребительные мероприятия были закончены в весенне-летний период, когда их личинки еще находятся в ранних возрастах.
Борьба с личинками младших возрастов, как правило, всегда бывает значительно экономичнее и дает лучшие результаты по технической эффективности.
Миграции саранчовых и их причины. Изучением миграций саранчовых усиленно занимаются во всех странах мира и особенно там, где эти насекомые имеют хозяйственное значение. В нашей стране интересные исследования с целью изучения миграций саранчовых проведены Л.З. Захаровым, Л.С. Зиминым, В.В. Никольским, С.А. Предтеченским, П.С. Свириденко, в последние годы сотрудниками ВИЗР — А.А. Сафаровым, Е.П. Цыпленковым, а за рубежом — Ф. Боденхеймер, З.В. Валовой, Дж. Дэви, Дж. Кеннеди, Р. Рейни, Б.П. Уваровым и др.
Впервые в России В. Мочульским была предпринята попытка объяснить причину перехода кулиг и перелета стай саранчи. По мнению В. Мочульского, причина была прежде всего в недостатке пищи.
В дальнейшем эта точка зрения разделялась частично или полностью Ф. Кеппеном, М. Сиязовым, Ф. Лебедевым, Кулагиным, Л. Захаровым и некоторыми другими авторами.
К. Линдеман высказал мнение о том, что миграции саранчи являются следствием врожденного инстинкта к странствованию у этих насекомых. Такого же мнения до некоторой степени придерживались Д. Шарп, З.З. Захаров и др.
С. Чафранов причины миграций саранчовых объяснял влиянием внешних условий на этих насекомых, что позже получило широкое отражение в работах П. Свириденко, Б. Уварова, Н. Олсуфьева, Л.С. Зимина, С. Предтеченского, Г. Бей-Биенко, П. Тарбинского, Л. Захарова, Е. Цыпленкова и других исследователей.
В. Поспелов, сравнивая перелеты азиатской саранчи с брачными полетами, имеющими место у ряда насекомых, предложил физиологическую теорию перелетов, суть которой заключается в следующем. В жировом теле саранчи имеются симбионты, которые в зависимости от определенных условий среды (температура, влажность) и состояния организма (степень проявления полового инстинкта) могут пребывать в покое, не давая возможности развиваться половым продуктам, либо, приходя в активное состояние, растворяются и, поступая на питание генеративных органов, ускоряют процесс созревания яиц.
Наибольшую активность симбионты проявляют при относительном повышении температуры и аэрации тела саранчи, что в свою очередь достигается за счет работы мышц и усиления функции дыхательной системы во время миграционного полета. Эта теория была полностью поддержана Б. Уваровым.
Критика физиологической теории дана Н. Олсуфьевым.
Ф. Боденхеймер и И. Стрельников пришли к выводу, что дневные передвижения личинок являются особым средством наиболее выгодно ориентировать тело по отношению к солнечным лучам. Подобные данные были получены Е. Шумаковым.
Г.Я. Бей-Биенко отметил, что перелеты мароккской саранчи в определенные периоды ее жизни обусловлены необходимостью смены стаций: утром при повышении температуры стаи перелетают в более влажные места с наличием сочной растительности, а во второй половине дня эти же стаи возвращаются туда же, где ночевали и производили откладку яиц.
Л.З. Захаров предложил теорию миграций, которая кратко состоит в том, что все разнообразные формы движения у азиатской саранчи, как индивидуальные, так и кулижные, являются показателем отрицательной реакции организма на внеоптимальное состояние, выражением стремления к оптимуму и поисков его, и, наоборот, достижение оптимума сопровождается внешней неподвижностью насекомого. При этом он полагает, что основным фактором, вызывающим миграции, является пища.
Направление миграций. До конца 30-х годов нашего столетия относительно направления миграций саранчовых большинство исследователей высказывалось за то, что оно обусловлено чисто случайными причинами или отысканием мест с более благоприятной пищей. Только после работ Г.Я. Бей-Биенко, Л.З. Захарова, ЛС. Зимина и других исследователей стало выясняться, что перемещения саранчовых имеют определенную обусловленность.
Так, Л.С. Зимин обнаружил у туранского пруса явление светового компаса, заключающееся в том, что личинки этого насекомого во время миграций стремятся располагать свое тело левым боком к солнечным лучам и сохранять такое положение в дальнейшем, а поэтому в течение дня по мере перемещения солнца они мигрируют по пути, похожему на своеобразный незамкнутый круг.
Миграции пруса в течение сезона, по данным Л.С. Зимина, имеют определенную закономерность, которая заключается в том, что личинки в течение своей жизни передвигаются от мест отрождения в сторону участков с благоприятными условиями температуры и пищи, а взрослые особи возвращаются для закладки кубышек в те же места, откуда начинались миграции личинок. Подобную же закономерность миграций в течение сезона С. Лепешкин отметил у итальянского пруса.
По данным Л. Захарова, направление миграций азиатской саранчи обусловлено наличием в ее гнездилищах стаций двоякого типа (констаций); в одних откладываются кубышки и здесь же весной следующего года появляются личинки (стации яйцекладки), в других саранча выкармливается и созревает (стации питания).
При нормальной погоде и нормальных условиях жизни саранчи в плавнях кулиги и стаи ее в поисках оптимальных условий вполне последовательно меняют места обитания, передвигаясь летом в стации питания, а осенью возвращаясь из них в стации яйцекладки.
Л. Захаровым также было обращено внимание на важную роль ветра в определении направления движения саранчовых,
К. Васильев, изучая перелеты стай итальянского пруса, установил, что их направление совпадает с направлением господствующих ветров, дующих в период его массовых миграций.
Примерно до конца 40-х годов нашего столетия считалось, что мигрировать на дальние расстояния может только саранча стадной фазы. Однако и одиночная саранча может также совершать весьма активные миграции и иногда на расстояния более дальние, чем стадная саранча.
Интересные данные, относящиеся к направлению перелетов стай пустынной саранчи (шистоцерки) на дальние расстояния, были получены Н.С. Щербиновским и почти одновременно с ним английским исследователем Р. Рейни. Они показали, что миграции стай шистоцерки находятся в определенной зависимости от движения атмосферных фронтов, разделяющих различные массы воздуха, в частности арктических и тропических.
Обычно стаи саранчи концентрируются недалеко от зоны конвергенции (граница соприкосновения воздушных масс) и совершают перелеты вместе с перемещением тропического фронта и межтропической зоны конвергенции. До июля тропический фронт передвигается в северном направлении, а с июля и до января отступает на юг. В связи с этим и стаи пустынной саранчи могут достигать соответственно северных границ ареала в июле и южных — в январе.
Следует отметить, что изучение миграций саранчовых на основе синоптического анализа признается одной из важных современных задач экологии этих насекомых. В результате изучения закономерностей миграций вредных саранчовых накоплен сравнительно богатый материал, позволяющий понять некоторые причины, их обусловливающие.
Прежде всего можно с полным основанием утверждать, что миграция саранчовых — это одна из своеобразных форм приспособления организма к существованию в условиях жаркого климата, либо климата с жарким вегетационным периодом. Миграции являются ответной реакцией организма на неблагоприятные воздействия экологических условий.
На общий характер миграций основное влияние оказывают те факторы внешней среды, от которых зависит температура тела саранчи. Такими факторами в природных условиях, в первую очередь, оказываются солнечная радиация и температура воздуха. Пища и влажность не являются решающими факторами, обусловливающими миграции, но в ряде случаев они могут оказывать определенное влияние на процесс передвижения саранчи.
Типы миграций. Исследования показали, что у саранчовых на разных стадиях их развития и в зависимости от изменения условий окружающей среды наблюдаются следующие основные типы миграций.
1. Вертикальные. Миграции саранчовых вверх и вниз по растениям в утренние, вечерние и нередко в дневные часы; этот тип миграций отмечается у всех саранчовых, независимо от возраста и фазовой принадлежности.
2. Горизонтальные наземные. В жаркие часы дня саранчовые совершают по почве миграции часто на расстояния, исчисляемые километрами; эти миграции повсюду отмечаются в периоды массового размножения саранчовых и имеют место только у личинок старших возрастов (начиная со второго) стадной фазы, а также у взрослой саранчи в первые 2—3 дня после се окры-ления. Иногда в очень жаркое время они могут наблюдаться и у личинок I возраста, а также у нестадных саранчовых.
3. Микромиграции. Миграции саранчовых вслед за тенью от растений по почве на расстояния не более 1,5—2 м называются микромиграциями. Такие миграции являются типичными для личинок I возраста в первые дни после их отрождения.
4. Предмиграционные, или кратковременные, полеты. Перелеты отдельных особей стадной саранчи или небольших стаек на расстояние до нескольких сот метров в первые 10—15 дней после окрыления. Нередко эти полеты совершаются по своеобразному замкнутому кругу и в этих случаях саранча, пролетев какое-то расстояние, снова садится почти на то же место, с которого начинала полет. Такие полеты обычно совершаются в тихую теплую погоду, чаще в вечернее время. По форме их пути они могут быть названы круговыми.
5. Миграционные полеты. Перелеты стай саранчи в дневное время на расстояние до нескольких десятков километров, причем миграционные полеты, совершаемые на высоте не более 2—3 м, могут быть названы низким лётом, а перелеты на высоте 50—100 м и выше — высоким лётом. Миграционные полеты могут наблюдаться и у нестадных саранчовых, особенно в годы их массового размножения, но расстояние, пролетаемое кобылками, обычно бывает всегда более коротким, чем у стадной саранчи.
6. Вечерние полеты, или полеты на зарю. Перелеты, совершаемые стаями и отдельными особями саранчи в тихие теплые вечера после захода солнца в направлении вечерней зари. Особенно заметно этот тип миграций выражен у азиатской саранчи.
Из других саранчовых наиболее активными мигрантами в вечернее и ночное время также являются прус пустынный (Calliptamus barbarus Costa), солончаковая летунья (Epacromius tergestinus Charp.), отдельные виды летуний из рода Aiolopus Fieb. и др.
7. Миграции со сменой стации. Миграции саранчовых из густых зарослей на более открытые и прогреваемые участки, на которых происходит откладка яиц, что особенно бывает выражено у азиатской саранчи разреженной и одиночной фазы в осеннее время с приближением холодов.
Кроме рассмотренных типов миграций, являющихся основными, наблюдаются переходы кулиг саранчи после захода солнца, что связано с излишней жарой и недостатком пищи и влаги.
Часто наблюдаются случаи, как саранча переплывает водные пространства, например, рек Амударьи, Сырдарьи и др. Обычно саранча идет в воду тогда, когда не имеет возможности ее обойти. Нередки миграции взрослой саранчи для ночевки в подстилке из сухих листьев и стеблей в периоды осенних ночных заморозков.
Поведение саранчовых в зависимости от температурных условий среды. Начало утренней активности саранчовых, начало питания и переход с растений на почву, переползания по растениям и миграции по почве, а также все прочие смены фаз их суточного режима наступают сразу же, как только температура окружающей среды достигнет определенных пределов.
На участках с относительно редким растительным покровом миграции обычно всегда начинаются значительно раньше, чем среди густой растительности, где активные передвижения саранчи часто вообще не наблюдаются. Объясняется это прежде всего тем, что на открытых участках при равных метеорологических условиях температура среды, как правило, бывает значительно выше, чем среди густых зарослей. Так, по нашим наблюдениям; разница температуры на почве в подобных случаях может достигать 30°. На южных склонах, сильнее прогреваемых солнечными лучами, миграции также начинаются обычно в более ранние утренние часы, чем на северных, сравнительно холодных.
Скорость движения личинок саранчи увеличивается пропорционально повышению температуры и, наоборот, уменьшается с ее понижением.
Весьма четко миграции саранчовых обусловлены степенью напряжения солнечной радиации. Активные миграции совершаются только в ясные солнечные дни и в те часы суток, когда напряжение радиации достигает наибольших величин, В пасмурные дни миграции, как правило, не наблюдаются. Они также могут прекращаться и в тех случаях, когда напряжение радиации резко уменьшается, что, в частности, можно наблюдать в дневные часы при заходе солнца за облако больших размеров.
Суточный и сезонный режимы поведения саранчовых и их миграции

Значение солнечной радиации в жизни саранчовых было выяснено И.Д. Стрельниковым, который на примере азиатской саранчи доказал, что поведение ее личинок зависит не столько от температуры окружающего воздуха, сколько от температуры их тела, которая определяется тем, в какой степени саранчук подвержен влиянию энергии солнца.
Можно считать доказанным, что миграции саранчи совершаются только в то время, когда температура ее тела находится в пределах от 40 до 55°. При температуре тела ниже 40 или выше 50° миграции обычно прекращаются. Таким образом, миграции саранчовых обусловлены температурой их тела (рис. 17).
Другие факторы среды, такие, как пища и влажность, не оказывают существенного влияния на миграции, так как обычно перемещения саранчи совершаются независимо от количества и качества пищи, а также при весьма различной влажности воздуха.
Тем не менее пища и влажность в ряде случаев могут оказывать некоторое влияние на общий характер миграций. Так, недостаток пищи и влажности может обусловить начало миграций в более ранние утренние часы и прекращение их в более позднее вечернее время.
Суточный и сезонный режимы поведения саранчовых и их миграции

Скорость передвижения кулиг. Выше указывалось, что интенсивность передвижения саранчи находится в определенной зависимости от температуры окружающей среды. Кроме того, скорость движения кулиг в значительной степени определяется возрастом саранчи и густотой растительного покрова участков, по которым совершаются миграции (табл. 3).
Расчеты показывают, что кулиги азиатской саранчи за период их жизни могут пройти расстояние около 45 км. В природных условиях они обычно не уходят далее чем на 30 км. Примерно с такой же скоростью, как и азиатская саранча, мигрируют кулиги пустынной саранчи.
Личинки итальянского пруса и мароккской саранчи передвигаются несколько медленнее. В условиях степей Туркмении личинки мароккской саранчи III возраста за день иногда проходят до 700, а личинки IV возраста — немного более 1000 м. Однако кулиги, состоящие из личинок III возраста, проходят за день расстояние 150—200 м, а IV — до 300 м. Личинки итальянского пруса в течение суток могут проходить от 30 до 200 м.
Скорость движения нестадных саранчовых обычно измеряется несколькими (5—10) метрами в сутки. При планировании и проведении истребительных мероприятий необходимо учитывать скорость движения саранчовых и проходимый ими путь. Обработке в первую очередь подлежат участки, заселенные саранчой и расположенные ближе к посевам сельскохозяйственных культур, а также участки с бедным растительным покровом, на которых миграции начнутся раньше и будут проходить активнее. Саранча с таких участков быстрее может перейти на более обильную растительность, в том числе и на культурную.
Основные очаги массового размножения вредных саранчовых расположены в южных и умеренных широтах с резко континентальным климатом. Суточная амплитуда колебания температуры на почве во многих районах размножения саранчовых в Казахстане и Средней Азии нередко достигает 60° и, как правило, в наиболее жаркие летние месяцы в ясную погоду бывает не менее 45—50°. Следовательно, можно полагать, что саранчовые, обитающие в этих условиях и постоянно подвергающиеся влиянию резко меняющейся температуры, должны выработать ответные реакции на их воздействие.
И.Д. Стрельниковым и другими исследователями выяснено, что потери влаги у мигрирующей саранчи могут достигать 50% от первоначального ее веса, тогда как у находящихся на месте они не превышают 20%. Также доказано (И. Д. Стрельников, 1935 и др.), что воздух оказывает значительное влияние на температуру тела саранчовых, которая в результате конвекции и усиленного испарения под действием ветра может резко понижаться. Например, под действием ветра (скоростью в 5,7 м/сек) температура тела личинок азиатской саранчи довольно быстро (через 3 минуты) падала на 10,6—11,2° (в первом случае с 42,6 до 32°,] во втором — с 44,9 до 33,7°).
Кроме того, установлено, что температура тела в период миграций у личинок саранчи, проходящих через участки с густой растительностью, ограничивающей свободу их движения и скорость прыжков, всегда бывает значительно выше, чем у странствующих по территории, свободной от растений.
Следует указать, что личинки саранчи, искусственно лишенные возможности мигрировать, не переносят высокой температуры и гибнут.
Гибель личинок пустынной саранчи от жары в свое время была отмечена Н.А. Теленгой и экспериментально подтверждена на азиатской саранче сотрудниками ВИЗР.
Выше указывалось, что градиент температуры в местах обитания саранчи в дневное время бывает чрезвычайно высок и уже на высоте 5 см над почвой в полуденные часы может приближаться к 30°. Все это позволяет сделать заключение, что саранча во время миграций, совершая прыжки, периодически попадает в более холодные слои воздуха, в результате чего температура ее тела безусловно снижается. Кроме того, во время прыжков саранчуки подвергаются воздействию воздуха так же, как если бы они сидели спокойно и обдувались ветром, силой, равной скорости их движения в воздухе в момент прыжка, в связи с чем тело саранчи также будет терять некоторое количество тепла.
Можно полагать, что растущая скорость движения кулиг саранчи по мере повышения температуры, а также четко выраженное у них стремление в жаркие часы дня мигрировать по открытым, лишенным растительности участкам (дороги, прокосы и т. д.), где темп их движения всегда бывает большим, видимо, обусловлены возможностью сильнее понижать температуру тела в результате более быстрого перемещения по воздуху в момент прыжка.
Все это указывает на то, что миграции саранчовых могут быть сочтены за своеобразное биологическое приспособление, направленное на защиту тела этих насекомых от перегрева и поддержание его температуры в пределах, близких к оптимуму.
Передвижение личинок в течение суток. Наблюдениями над поведением азиатской саранчи в Казахстане и Средней Азии сотрудниками ВИЗP в 1947 г. было установлено, что с утра кулиги начинают двигаться, главным образом, в северо-восточном направлении, реже в сторону северо-запада, очень редко в южном и других направлениях.
Несколько позже то же самое было выявлено у итальянского пруса и мароккской саранчи. На стремление пустынной саранчи мигрировать в северо-восточном направлении было обращено внимание Д. Кеннеди, а о начале движения в северо-восточном и северном направлениях личинок азиатской саранчи в ее очагах на юге России имеются данные в работах Л.З. Захарова.
Все это указывает на то, что начальное движение саранчовых в северо-восточном направлении, видимо, является общей тенденцией для саранчовых и, вероятно, обусловлено одними и теми же причинами. Особенно четко результат стремления двигаться в северо-восточном направлении внешне проявляется у личинок I возраста и выражается в концентрации их на северо-восточных окраинах участков, где они отрождались. Причина миграций личинок I возраста строго в северо-восточном направлении заключается в следующем.
Утром, как только условия нагревания тела личинок на почве, освещенной солнцем, становятся неблагоприятными, личинки уходят в тень, где обычно находятся до тех пор, пока температура на освещенном участке почвы держится выше 40°. Во время отрождения и развития личинок I возраста такая температура на почве обычно сохраняется с 8 часов утра до 16—17 часов вечера, и, следовательно, личинки довольно продолжительное время вынуждены быть в тени.
Тень от растений на почве по мере перемещения солнца все время смещается с юго-запада на северо-восток. Вслед за тенью передвигаются и личинки, которые в результате этого как бы переносятся тенью с одного места на другое, в связи с чем вечером они уже поднимаются для ночевки на растения, находящиеся на некотором расстоянии в северо-восточном направлении от прежнего места их ночевки (рис. 18).
Суточный и сезонный режимы поведения саранчовых и их миграции

Личинки старших возрастов в утренние часы перед началом миграций ведут себя так же, как и личинки I возраста, т. е. после ночного покоя при появлении на почве участков, освещенных солнцем, они переходят с растений на эти участки, где концентрируются в небольшие группы и так греются под солнечными лучами, находясь в состоянии относительного покоя.
Как только условия нагревания их тела на освещенной солнцем почве в связи с повышением температуры становятся для них неблагоприятными, личинки стремятся укрыться в тень от растений. В связи с тем, что саранчуки старших возрастов имеют размеры тела значительно большие, чем личинки I возраста, все они не могут укрыться в тень и часть из них всегда будет находиться под воздействием прямых солнечных лучей, которые в это время для них становятся неблагоприятными.
Поэтому оставшиеся вне тени саранчуки будут стараться попасть в тень, но так как затененные участки в этот период времени обычно бывают сплошь заняты личинками, то они при попадании в тень будут в силу необходимости вытеснять некоторых саранчуков, ранее там находившихся. Отмечено, что саранчуки, находящиеся в тени, по мере ее перемещения двигаются вслед за ней и для удобства передвижения располагаются головой по ходу тени, т. е. на северо-восток.
Личинки, передвигаясь за тенью при вытеснении их из нее соседями или попадая на освещенные солнцем участки по каким-либо другим причинам, стараются снова попасть в тень и при этом, как правило, мигрируют в северо-восточном направлении, т. е. в направлении движения их до этого в тени.
Вытеснение одних личинок из тени другими и движение большинства из них при этом в направлении ее движения (на северо-восток) приводит к тому, что утром перед началом миграций всей кулиги некоторая часть личинок уже мигрирует в северо-восточном направлении, хотя еще и на небольшие расстояния.
По мере восхода солнца размеры тени уменьшаются, и в связи с этим увеличивается количество личинок, которые не могут найти укрытие от перегрева. Поэтому все большее количество личинок мигрирует от одного затененного участка к другому в северо-восточном направлении; когда наступает время миграции кулиги, то она начинает двигаться именно на северо-восток.
Так возникает начальное направление движения кулиг. Взятое кулигой с утра направление в течение дня, как правило, изменяется и иногда даже очень резко.
Наблюдения автора над миграциями стадных саранчовых и данные ряда исследователей показывают, что направление передвижения кулиг в течение дня находится в тесной зависимости от направления ветра. Миграции, как правило, совершаются в сторону, противоположную ветру, дующему в период миграций, и изменяются соответственно перемене его направления, причем влияние ветра на направление движения кулиг тем сильнее, чем выше температура окружающей среды.
В густых и высоких тростниках влияние ветра на направление миграций сказывается в значительно меньшей степени, чем на местности с редкой и низкой растительностью. При равномерно дующем ветре направление движения кулиг всегда бывает более определенным и стабильным. Порывистый ветер оказывает дезориентирующее влияние на направление миграций, так как в этом случае кулиги часто отклоняются в ту или иную сторону от первоначального направления.
Сильные порывы ветра могут даже приостановить миграции на некоторый промежуток времени. Наиболее четко стремление саранчи мигрировать против ветра бывает выражено при равномерно дующем ветре (скоростью от 3 до 5 м/сек) во время передвижения саранчи по местности с относительно редким растительным покровом в жаркие часы дня. При ветре более 10 м/сек кулиги, как правило, не мигрируют, а если и передвигаются, то чаще всего в направлении, попутном ветру. Ветер большой силы (штормовой или ураганный) может буквально переносить личинок саранчи с одного места на другое, особенно в тех случаях, когда территория, на которой они находятся, имеет бедный растительный покров.
Кроме ветра, на направление миграций оказывают влияние также различные элементы рельефа местности. Например, в тех случаях, когда кулиги во время миграций встречают на своем пути дороги, тропинки и т. п., они могут начать движение по ним, изменив ранее выбранный ими маршрут. Кулиги, мигрирующие среди густой растительности, при выходе на дорогу почти всегда начинают двигаться по ней, при этом часто отклоняясь от начального направления миграций, тогда как у передвигающихся по открытой местности этого может и не наблюдаться.
Встречи кулиг с дорогами и миграции по ним довольно часто приводят к дроблению крупных кулиг на более мелкие. Встречаемые на пути следования водоемы кулиги переплывают либо обходят стороной, придерживаясь береговой зоны, что также приводит к отклонению кулиги от первоначального направления миграций.
Обходят водоемы обычно небольшие группы саранчи (примерно до 1 га), тогда как крупные и плотные кулиги почти всегда их переплывают. Саранча, попав в воду, обычно всегда плывет в том же направлении, в котором двигалась по почве. Во время переправы через реки кулиги сносит течением, в связи с чем на противоположный берег они часто выходят далеко от того места, где сходили в воду.
В работах Е.Л. Рекало, В.В. Никольского и других исследователей сообщаются сведения о переправе кулиг саранчи через Дунай, Сырдарью, Лeпca. Автор настоящей книги наблюдал переправу кулиги саранчи через Амударью.
Встречаемые на пути следования различные резко выраженные возвышения (бугры, холмы), а также и понижения (рвы, овраги) кулиги, как правило, обходят. Сухие русла рек, ручьев, протоков и арыков, особенно с крутыми берегами, при попадании в них саранчи могут резко изменять направление миграций. Кулиги саранчи, мигрирующие по местности, имеющей некоторый уклон, проявляют тенденции передвигаться в сторону понижения.
Миграционные перелеты стай. Вскоре после окрыления личинок передвижение кулиг по почве сменяется миграционными перелетами стай. Как правило, дружные перелеты стай начинаются примерно через 10—15 дней после окрыления всей саранчи, а до этого времени окрылившиеся особи мигрируют по почве точно так же, как и личинки, или периодически совершают перелеты на сравнительно небольшие расстояния, обычно в пределах нескольких метров,
В начальный период активного миграционного лёта стаи также совершают непродолжительные перелеты па расстояния от нескольких десятков метров до 3—5 км. С каждым последующим днем полеты имаго становятся все более уверенными и продолжительными. Стаи саранчи перелетают на более дальние расстояния, которые могут исчисляться десятками километров в сутки.
Миграции и весь суточный режим поведения взрослых саранчовых, так же как и их личинок, находится в тесной зависимости, главным образом, от температуры окружающей среды.
Наиболее интенсивные и продолжительные полеты совершаются саранчой лишь в ясную погоду и в наиболее жаркие периоды дня. Например, миграционные полеты у азиатской саранчи наблюдаются только в тех случаях, когда температура ее тела при нахождении на почве поднимается выше 40° или при размещении, на высоте 2 м — от 20 до 40°. При температуре на высоте 2 м выше 40°, что часто отмечается в полуденные часы, миграционные полеты обычно прекращаются и саранча, опустившись на растения, чаще всего начинает или питаться, или спокойно сидит на них. Иногда стаи саранчи продолжают миграционные полеты, но совершают их на высоте более 50 м.
При температуре тела ниже 20° саранча вообще никаких полетов не совершает и обычно находится в состоянии относительного покоя на растениях или на почве. В пасмурные и прохладные дни миграционные полеты не наблюдаются. В летние наиболее жаркие месяцы перелеты саранчи достигают наибольшей интенсивности и совершаются не только днем, но и в ночное время. Интенсивность лёта стай в летние и осенние месяцы заметно отличается. Наибольшей активности миграционные полеты, в частности у азиатской саранчи и пруса, достигают в наиболее жаркое летнее время — в июле и августе.
По мере похолодания, к осени, интенсивность лёта заметно снижается. Осенью стаи саранчи (азиатская саранча и итальянский прус) летят только в полуденные часы, т. е. в самое теплое время, а иногда их полет часто прерывается.
С повышением температуры воздуха саранча летит на большой высоте, а с понижением температуры высота лёта заметно снижается. Есть основание полагать, что миграционный лёт является своеобразным способом регулирования температуры тела саранчи и поддержания ее на уровне, близком к оптимуму.
Исследования показывают, что созревание половой продукции и откладка яиц у большинства саранчовых не оказывают существенного влияния на общий ход их миграционного лёта (особенно на перелеты стай). Тем не менее, при дружной откладке яиц иногда наблюдается, что миграционный лёт стаи начинается несколько позже и часто подъем саранчи в воздух происходит далеко не одновременно. Отдельные самки во время лёта покидают стаи и делают остановку для откладки кубышек. Предположение о том, что миграционный лёт саранчи обусловлен недостатком пищи, недостаточно убедительно.
Саранча мигрирует как при недостатке пищи, так и при ее изобилии.
Во время миграционных перелетов стаи саранчи могут покрывать большие расстояния. Например, стаи пустынной саранчи иногда перелетают на расстояние около 2000 км. Обычно же они от очагов массового размножения мигрирует до 1000 км,
По данным С.А. Предтеченского, стаи пустынной саранчи, мигрируя по территории Ирана в северном направлении, перемещаются в течение суток на равнинах в среднем на 13,3 км и в горных районах — на 5,8 км. В ряде случаев пустынная саранча может перелетать в течение дня на расстояния до 100—200 км, что нередко наблюдается в Иране и Афганистане при миграции ее, особенно в южном направлении. Максимальная скорость полета пустынной саранчи близка к 15 м/сек.
Стаи азиатской саранчи за период их миграций улетают за пределы гнездилищ на расстояние до 200— 300 км, при благоприятной метеорологической обстановке — до 500 км. Отмечены перелеты стай этой саранчи на расстояние более 1000 км. Так, в 1946 г. азиатская саранча в массе перелетала из очагов ее размножения, расположенных на восточном берегу Аральского моря, через Каспий на его западное побережье в пределы Азербайджана. В 1967 г. крупные стаи азиатской саранчи мигрировали из дельты Амударьи через Каспийское море на территории Азербайджана и Дагестана.
В работе З. Валовой отмечаются случаи перелета отдельных особей одиночной азиатской саранчи из ее черноморских очагов в Англию, т. е. на расстояние около 2500 км. Во время миграций стаи этой саранчи обычно пролетают днем 30—40, а ночью до 15 км. Нередко отмечаются перелеты в течение дня и на значительно большие расстояния. Скорость полета азиатской саранчи около 8—12 м/сек.
Стаи итальянского пруса за время миграций перелетают до 200—300 км, а иногда и больше. По данным К.А. Васильева, стаи итальянского пруса в течение дня преодолевают расстояние от 43 до 216 км (при скорости полета от 4 до 20 м/сек), а у одиночной фазы итальянского пруса миграционные полеты не наблюдаются. По наблюдениям автора, стаи итальянского пруса в течение дня обычно перелетают с одного места на другое на расстояние от 20 до 30 км и летят со средней скоростью около 10 м/сек. К.А. Васильев отмечает, что в начальный период миграции прус задень перелетает лишь на 2—4 км.
Стаи мароккской саранчи мигрируют на значительно более короткие расстояния. Обычно за период их жизни они улетают на расстояние до 25—30 км. Отмечаются перелеты стай мароккской саранчи на расстояние более 100 км. Как правило, миграционный лёт часто прерывается и стаи, пролетев 100—200 м, оседают на землю, но затем через некоторое время снова начинают полеты и в течение дня могут переместиться на расстояние в среднем до 10 км. Скорость полета мароккской саранчи обычно колеблется в пределах 8—10 м/сек.
У большинства нестадных саранчовых перелеты на дальние расстояния отсутствуют. Обычно в течение дня они мигрируют на расстояние в несколько метров, а за всю свою жизнь не далее 3—5 км. Вполне возможно, что в отдельных случаях перелеты могут совершаться и на большие расстояния. Самые дальние перелеты, на расстояние до 1 км в течение дня, автором наблюдались у сибирской кобылки в июле 1954 г. на территории Западного Китая в пределах Баркульской впадины.
Влияние ветра на направление полета саранчовых. Направление полета саранчи находится в определенной зависимости от направления ветра. Как правило, саранчовые летят по ветру. Взлет саранчи находится в строго определенном соответствии с направлением дующего в это время ветра. Перед тем как начать полет, саранча обычно взбирается на растения, на которых располагается спинкой в сторону дующего ветра.
При слабом ветре (скорость менее 1 м/сек) можно очень часто наблюдать, как поднявшаяся на растение саранча перед взлетом некоторое время трепещет крыльями и одновременно перемещается вокруг стебля до тех пор, пока не окажется в таком положении, когда ветер будет дуть ей в спину. Кажется, что размахивание саранчи крыльями как-то помогает ей ориентироваться по отношению к направлению дующего ветра.
Готовое к взлету насекомое (в смысле ориентации по направлению к ветру), оттолкнувшись от стебля, делает в воздухе своеобразный поворот, в это же время расправляет крылья и летит против ветра, набирая высоту. Пролетев против ветра несколько метров и набрав соответствующую высоту, саранча делает крутой поворот и продолжает полет уже по ветру.
В стаях, начинающих миграционные полеты по каким-либо причинам с открытых, лишенных растительности участков, насекомые перед взлетом выстраиваются в одном направлении параллельно друг другу и всегда головой против ветра, после чего начинают взлетать в воздух.
Наилучшим условием для подъема саранчи в воздух и ее полетов считается слабый ветер (до 1 м/сек). При скорости ветра около 5 м/сек саранча взлетает с большим трудом, а при 10—15 м/сек миграционные полеты вообще не наблюдаются.
Наиболее равномерный и правильный полет саранчи почти строго по ветру наблюдается при скорости его до 3 м/сек. При ветре 5 м/сек и немного более стаи саранчи чаще всего летят под некоторым острым углом, образуемым линией полета саранчи и направлением ветра. Порывистый ветер нарушает правильность полета. Прежде всего это выражается в резких подъемах и понижениях летящей стаи, а иногда и изменении направления ее полета при порывах ветра.
В литературе имеются указания, что в некоторых случаях стаи саранчи могут лететь и против ветра, например в жаркую погоду при слабом ветре. Во время миграционных полетов после захода солнца в ясную погоду саранча летит обычно в сторону наиболее освещенного горизонта, в пасмурную полеты определенного направления не имеют. Расположение мест с наиболее благоприятными условиями питания, температуры, влажности и т. п. на направление полетов стай мигрирующей саранчи влияния не оказывает.
Практическое значение миграции в борьбе с саранчовыми. Поведение саранчовых (особенно стадных) в периоды их массового размножения в зависимости от условий среды показывает, что причины миграций как личинок, так и взрослой саранчи принципиальною различия не имеют и обусловлены одними и теми же факторами. Однако зависимость миграций от направления ветра у личинок и взрослых саранчовых носит противоположный характер, что имеет, видимо, большое адаптивное значение в биологии этой группы насекомых.
Так, например, в связи с тесной зависимостью направления миграций от ветра становятся понятными причины наблюдаемой в природе смены стаций (часто довольно закономерной) у ряда видов саранчовых в течение сезона, что, в частности для азиатской саранчи, в свое время было отмечено Л.З. Захаровым.
Наиболее густые тростниковые заросли в основных очагах размножения азиатской саранчи расположены по берегам обширных водоемов, со стороны которых на континент, как правило, в летний период почти постоянно дуют ветры. В связи с этим обитающие здесь кулиги саранчи, передвигаясь против ветра, уходят ближе к воде в места более сырые и прохладные с наличием на них обильной пищи — стации питания. После окрыления стаи саранчи, совершая миграционные полеты по ветру, перемещаются из сырых плавней на сравнительно сухие и теплые и к этому времени более удобные для откладки яиц участки, находящиеся на окраинах гнездилищ (стации яйцекладки).
Многие из приведенных выше данных о миграциях саранчовых являются научной основой для решения ряда практически важных вопросов, например таких, как порядок обработки заселенных саранчой площадей, ленточный способ борьбы с кулигами, обработка окрыленной саранчи, выяснения причин внезапного появления стадной саранчи в районах, не характерных для ее постоянного обитания, или исчезновения в основных гнездилищах, улучшение методов обследовательских работ и т. д.
Например, в борьбе с личинками I и II возрастов в ряде случаев целесообразнее обрабатывать не сразу всю зараженную площадь, а только северо-восточную часть ее, куда саранча в это время мигрирует.
Необходимо в первую очередь обрабатывать те заселенные саранчой участки, с северо-восточной стороны которых располагаются посевы сельскохозяйственных культур.
Борьбу с окрыленной саранчой необходимо начинать в самые ранние утренние часы и заканчивать сразу же после восхода солнца. В сравнительно холодную погоду, когда возможность вечерних и ночных полетов стай саранчи исключается, хорошие результаты в борьбе с ними дает обработка их с вечера быстродействующими ядами типа ГХЦГ.
При решении вопроса о возможности залета стай саранчи из одного района в другой нужно обязательно учитывать метеорологические условия в период их миграций. Вопрос может быть решен положительно только лишь в том случае, если направлению перелета стай сопутствовали ветры соответствующих направлений.