Фазы и фазовая изменчивость у саранчовых

25.01.2016

Под фазовой изменчивостью у саранчовых следует понимать своеобразную способность изменять внешний облик (окраску и форму тела) и поведение в зависимости от меняющихся условий жизни.
При воспитании саранчи в условиях высокой ее численности формируется стадная фаза (phasis gregaria), а при низкой численности — фаза одиночная (ph. solitaria).
Термин «фаза» впервые был применен Б.П. Уваровым. Особи каждой фазы настолько резко отличаются по морфологическим (окраска тела, строение и пропорции отдельных органов) и физиологическим (степень возбудимости нервной системы, характер обмена веществ и т. д.) признакам, что до начала 30-х годов нашего столетия отдельные саранчовые, относящиеся к крайним фазам, признавались самостоятельными видами. Например, стадная фаза азиатской саранчи — видом Locusta migratoria, а одиночная — L. danica.
При изменений численности саранчи в ту или иную сторону особи одной фазы могут превращаться в особей другой. Между крайними фазами существует ряд промежуточных форм, обладающих переходными признаками, которые принято обозначать как фазу переходную (ph. transiens), причем в том случае, если процесс трансформации фаз идет от одиночной к стадной фазе, то такую фазу называют фазой окучивания (ph. congregans, или accumulata), а при обратном процессе — фазой рассеивания (ph. dissocians, или dispersa).
Впервые на это явление у саранчовых, в частности у азиатской саранчи, обратил внимание в 1911 г. Б.П. Уваров.
В дальнейшем на основании работ В.И. Плотникова с азиатской саранчой (Locusta migratoria L.), J.С. Faure с южно-африканской бурой саранчой (L. pardalina Wlk.), Н.В. Johnston с пустынной саранчой (Schistocerca gregaria Forsk.), своих личных наблюдений и наблюдений ряда других авторов Б.П. Уваров сформулировал теорию фаз.
Сущность теории фаз. Стадные саранчовые относятся к полиморфным видам. При определенных условиях они могут образовывать ряд форм (фаз), различающихся между собой как по морфологическим, так и по биологическим признакам. Особенно заметно различаются между собой крайние формы, одна из которых является стадной фазой, а другая фазой одиночной.
Стадная фаза характеризуется прежде всего тем, что развитие яиц идет с обязательной диапаузой, в связи с чем наблюдается правильный моновольтинный цикл развития. Личинки и взрослые насекомые обладают склонностью к образованию скоплений и миграциям, которые у взрослых насекомых обусловлены наличием имагинальной диапаузы.
У особей одиночной фазы развитие яиц протекает без диапаузы, а поэтому и число поколений в течение года зависит лишь от условий среды. Склонности к образованию кулиг и стай как личинки, так и взрослые не проявляют и миграций не совершают. В цикле развития взрослых имагинальная диапауза отсутствует, а в связи с этим и снимающие ее миграционные полеты для них не являются необходимыми.
Стадная фаза образуется при благоприятных климатических условиях, способствующих общему увеличению численности саранчи, что собственно и приводит к образованию ее стадной фазы. Начавшийся процесс образования стадной фазы может только усиливаться независимо от условий внешней среды.
Руководящим фактором этого процесса является возросшая внутренняя энергия вида, стимулирующая массовое его размножение. Образовавшиеся кулиги начинают странствовать и увеличиваться в размерах в результате слияния с себе подобными.
Миграции, во время которых личинки производят интенсивные, движения, сказываются на ходе физиологических процессов, значительно усиливая их, что в свою очередь находит внешнее отражение в изменениях окраски тела, отдельных его частей и т. д.
Все это усиливает процесс массового размножения саранчи до какого-то определенного момента, после чего он начинает идти в обратном направлении, в конечном итоге приводя к возникновению одиночной фазы. Перелом наступает после снижения темпа роста численности саранчи, восприимчивости ее к раздражителям и т. д., что в целом обусловлено истощением энергии вида.
Начальными причинами превращения стадной саранчи в одиночную в природе являются миграции ее стай в места, неблагоприятные для обитания саранчи.
Определенная роль в этом процессе принадлежит также паразитам и хищникам, количество которых ежегодно увеличивается по мере роста численности саранчи. По мнению Б.П. Уварова, роль врагов, в частности птиц, состоит не столько в прямом истреблении саранчи, сколько в рассеивании ее стай, ведущем за собой процесс образования одиночной фазы. Начавшаяся трансформация в сторону одиночной фазы приводит к крайне быстрому и нередко полному исчезновению стадной саранчи.
Теория фаз — крупнейшее открытие в биологии саранчовых — привлекла к себе внимание многих специалистов. Дальнейшие исследования ряда. ученых в этой области показали следующее.
1. Яйца как одиночной, так и стадной фазы азиатской саранчи развиваются обычно с диапаузой.
2. Саранча стадной фазы может, так же как и ее особи одиночной фазы, нормально развиваться без имагинальной диапаузы, т. е. последняя не является характерным фазовым признаком.
3. Фазы не могут быть причиной динамики массовых размножений саранчи, так как сами они являются лишь следствием количественных изменений, происходящих в ее популяциях.
4. При определенных условиях миграции могут наблюдаться или отсутствовать как у стадной, так и у одиночной саранчи, т. е. поведение также не является типичным фазовым признаком.
5. На морфологию саранчи, кроме фактора скученности, могут оказывать влияние климатические условия.
Первая сводка знаний по фазовой изменчивости саранчи и критический их анализ были даны в работе Г.Я. Бей-Биенко. В последние годы интересные данные по этим вопросам изложены в работах Г.Я. Бей-Биенко, К.Н.L. Key, J.S. Kennedy, В.P. Uvarov.
В пределах ареала вида наиболее широко распространена и чаще встречается его одиночная фаза, в связи с чем большинство авторов признает ее за обычное состояние вида. Стадная фаза, появляясь периодически, встречается реже и наблюдается на сравнительно ограниченной территории, именуемой гнездилищами и очагами, откуда совершает миграции только в годы массовых размножений.
В природе формирование стадной фазы обычно происходит в результате увеличения численности одиночной саранчи с последующей, нередко вынужденной концентрацией ее личинок или имаго на ограниченных участках.
Такая концентрация наблюдается в результате временных изменений условий среды на определенных участках, которые принято называть очагами скулиживания, очагами грегаризации, или резервациями.
В жаркую и засушливую погоду наблюдается выгорание растительности, которая в относительном изобилии сохраняется лишь вблизи водоемов, в увлажненных понижениях рельефа и т. д. Это постепенно приводит к концентрации разреженной и одиночной саранчи на относительно ограниченной площади.
Концентрация может происходить у некоторых видов саранчовых и при увеличении в очагах количества влаги, способствующей созданию густого растительного покрова. Концентрация саранчи здесь происходит на участках с редкой растительностью (возвышения, бугры и т. Д.). Кроме того, повышение плотности разреженной и одиночной саранчи, например азиатской, может наблюдаться в следующих случаях.
1. При выкашивании тростниковых зарослей на обширных пространствах саранча всегда концентрируется на участках, оставшихся по каким-либо причинам неоконченными.
2. В результате пожаров на участках, где сохранилась растительность.
3. В осеннее время саранча ив густых и сырых зарослей тростника начинает мигрировать на сравнительно открытые и прогреваемые участки — окраины тростниковых массивов, днища пересохших водоемов (озера, протоки и т. д.), песчаные барханы или гривы и т. п. В результате она концентрируется на этих участках, откладывает на них кубышки в сравнительно большом количестве, что влечет за собой образование здесь в следующем году ее стадной фазы. Это один из наиболее важных факторов, формирующих стадную фазу азиатской саранчи в ее гнездилищах.
Трансформация фаз в свете новейших исследований. На основании исследований по фазовой изменчивости саранчовых, обобщенных в работах Г.Я. Бей-Биенко, Б.П. Уварова и других, процесс трансформации фаз представляется в следующем виде. Сконцентрировавшаяся по каким-либо причинам на относительно ограниченных участках территории саранча неизбежно входит в контакт между собой, ощущая соседей с помощью органов чувств — зрения, осязания и обоняния.
Постоянный контакт саранчи друг с другом и -воздействие одних особей на других постепенно приводит к тому, что скученный образ жизни становится для нее привычным, стимулирующим выработку условного рефлекса стадности. В дальнейшем рефлекс стадности препятствует рассеиванию саранчи и способствует миграциям ее плотными кулигами и стаями даже тогда, когда предпринимаются попытки их рассредоточить.
Стадный образ жизни ведет к заметным изменением физиологических процессов и морфологических признаков саранчи. Для саранчи стадной фазы становятся характерны повышенная возбудимость нервной системы и как следствие этого — более энергичные движения и интенсификация обмена веществ.
Возникающие вследствие этого в большом количестве продукты обмена частично отлагаются в кутикуле в виде черных и коричневых зерен пигмента, придавая телу окраску, типичную, для стадной фазы, а повышенная работа во время движения отдельных мышц и органов влечет за собой изменение формы отдельных частей тела и пропорций между ними.
Кроме того, усилению признаков стадной фазы благоприятствует накопление в коже саранчи темных пигментов, способствующих более энергичному поглощению солнечной энергии, что в свою очередь значительно повышает температуру ее тела и еще сильнее увеличивает возбудимость. Так возникает стадная фаза со свойственными ей морфологическими признаками и особенностями физиологии.
Переход стадной фазы в одиночную обычно происходит в результате насильственного разреживания скоплений саранчи. Причиной этому чаще всего являются успешно проведенные истребительные мероприятия, неблагоприятное воздействие экологических факторов, вызывающих гибель саранчи или отрицательно сказывающихся на активности ее поведения, миграции кулиг и стай в места, неудобные для жизни саранчи, часто приводящие к резкому сокращению ее численности.
Сокращение численности саранчи на единицу площади, как правило, ведет к тому, что отдельные особи саранчи все реже и реже встречаются между собой, перестают ощущать вблизи себя соседей, в результате чего условный рефлекс стадности у них постепенно теряется, и они начинают жить поодиночке в относительной удаленности друг от друга, приобретая признаки одиночной фазы (рис. 15).

Фазы и фазовая изменчивость у саранчовых

Рассмотренная выше схема процесса фазообразования является сравнительно удобной лишь для его наглядной демонстрации, но далеко не вскрывает полной ero сущности. В действительности процесс трансформации фаз саранчи в природе значительно более сложен, и многие факторы, управляющие им, до сего времени остаются невыясненными.
Процесс фазообразования в природе обычно идет более или менее закономерно, но не всегда так строго. Например, на участках, где ранее обитала одиночная саранча и в результате повышения ее численности появились особи ph. transiens и, казалось бы, в следующем году должна образоваться фаза стадная, нередко появляется снова саранча одиночной фазы. Также можно наблюдать, как саранча стадной фазы, достигающая ph. transiens, неожиданно вместо одиночной фазы образует фазу стадную.
Причины этого явления пока еще недостаточно ясны. Тем не менее, паши наблюдения над азиатской саранчой показали, что превращение ее одиночной или промежуточной фазы в стадную стимулируется общим потеплением микроклимата мест обитания в результате их высыхания.
Наоборот, похолодание микроклимата, связанное с обогащением растительного покрова и увеличением влажности на отдельных урочищах (в результате затопления, даже временного), препятствует формированию стадной фазы.
В результате изучения процесса фазообразования у азиатской саранчи в некоторых зонах Казахстана (Сырдарья, озера Алаколь и Балхаш) автор выявил для прогноза численности саранчи следующие критерии.
1. В тех случаях, когда в кулигах типично стадион саранчи начинают появляться в сравнительно большом количестве (примерно 1—2%) личинки, приобретающие окраску, не характерную для стадной фазы, — зеленую, палевую, бурую, черную и т. д., что обычно начинает проявляться при переходе их в III возраст, то такие кулиги, как правило, в последующем рассеиваются, порождая фазу промежуточную и одиночную.
2. Преобладание среди личинок разреженных популяций особей, окрашенных в черный и темно-зеленый цвет, указывает, что на данном урочище процесс трансформации саранчи идет в сторону образования одиночной фазы.
3. Появление среди личинок разреженных популяций, ранее имевших однотонную окраску, присущую одиночной фазе, особей с черными пятнами на переднеспинке (у светлоокрашенных) указывает, что в данном случае следует ожидать образования стадной фазы.
4. Появление среди разреженных популяций взрослой саранчи, ранее имевшей относительно равномерно однообразную, обычно оветло-серую с примесью зеленых или желто-зеленых оттенков, окраску тела, особей с наличием на переднеспинке темных продольных полосок указывает на полную вероятность возникновения в следующем году саранчи стадной фазы.
5. Появление среда стай или в разреженных популяциях взрослой саранчи, имеющей серую или светлосерую с зеленоватым или желтоватым оттенком окраск тела, особей темно-зеленого или бурого цвета свидетельствует о начале процесса трансформации стадной фазы в одиночную.
Показателем начала процесса трансформации стадной фазы в одиночную является появление в ее кулигах разноцветных личинок.
Вероятно, наличие разноцветных личинок в скоплениях саранчи, прекративших миграции и вследствие этого подвергающихся усилившемуся нападению со стороны ее врагов (прежде всего птиц), дает возможность сохраниться особям, имеющим цвет, сходный с фаном окружающей среды.
Данные, относящиеся к окраске тела личинок одиночной саранчи, приводимые в работах В.В. Никольского, С.А. Предтеченского и других авторов, позволяют рассматривать окраску как симпатическую. Наши наблюдения также показали, что при нападении птиц на скопления личинок саранчи истреблению прежде всего подвергаются особи с окраской тела, отличающейся от окраски окружающей местности.
Стадный образ жизни саранчи, или стадность, большинством авторов рассматривается как полезное приспособительное явление.
Саранча, ведя стадный образ жизни, обеспечивает себе более высокую температуру тела, ослабляет теплоотдачу и таким образом, видимо, создает условия для более повышенного обмена веществ, обусловливающего активизацию ее жизнедеятельности.
Процесс фазообразования ошибочно принимался отдельными авторами за один из путей видообразования, а одиночная и стадная фазы саранчи рассматривались как самостоятельные виды или виды зарождающиеся.
Фазы у саранчи являются лишь особыми временными формами существования в определенных условиях. Результаты дальнейших исследований в этом направлении, обобщенные в работах Г.Я. Бей-Биенко и Л.Л. Мищенко, Б.П. Уварова и других авторов, лишь подтверждают эти взгляды. Изучение фазовой изменчивости, кроме теоретического интереса, имеет большое значение в практике борьбы с саранчой.
Во-первых, это даст возможность значительно облегчить отыскание мест образования саранчи стадной фазы,
Во-вторых, знание особенностей среды, стимулирующих трансформацию фаз саранчи, позволит определить правильные пути переделки природы очагов с целью создания в них условий, неблагоприятных для массового размножения этого вредителя. У нас в стране многие из этих мероприятий уже осуществляются и дают положительные результаты, например полная ликвидация очагов азиатской саранчи в низовьях реки Чирчик и других притоков Сырдарьи в Узбекистане и Казахстане.