Развитие яйца саранчовых

25.01.2016

Развитие эмбриона начинается сразу же после откладки яиц, но, как полагают, у большинства видов наших саранчовых оно вскоре, обычно до наступления холодов, прекращается и возобновляется, как правило, лишь весной следующего года. Следовательно, имеет место явление эмбриональной диапаузы — остановки развития зародыша на определенной стадии.
Установлено, что развитие эмбриона делится на три периода.
Первый период развития. В яйце идут процессы дробления, яйцевых клеток, образование бластодермы, которая несколько позднее делится на зародышевую полоску и внезародышевую бластодерму — серозную оболочку яйца.
С обособлением зародышевой полоски начинается процесс первичного бластокинеза — незначительное погружение зародышевой полоски в желток и образование /при этом второй зародышевой оболочки, или амниона. Далее наблюдается обособление амниона от се-розы, с которой он прочно скреплен в начале процесса первичного бластокинеза, в результате чего зародыш заключается в замкнутую амниотическую полость, погруженную в желток.
Весь этот процесс протекает довольно быстро и при благоприятных условиях (теплой и сухой погоде) заканчивается в несколько дней. Например, у азиатской саранчи в лабораторных условиях при температуре 30° он заканчивается в б дней.
За это время зародыш становится вполне сформировавшимся — тело достаточно четко сегментировано, придатки головы и груди хорошо выражены.
Из внутренних органов развита нервная система. Размер зародыша достигает примерно 2/5 длины яйца, в котором он располагается вниз головой (головной отдел находится у микропиле).
Второй период развития, диапауза. Период диапаузы характеризуется состоянием относительного покоя зародыша. В это время резко падают интенсивность Дыхания яйца и чувствительность его к различным пестицидам, появляется индифферентность к избытку и недостатку контактной влаги.
Сущность явления диапаузы у саранчовых имеет ряд объяснений, но в целом остается не вполне выясненной. Тем не менее подавляющее большинство исследователей рассматривает диапаузу у саранчовых как приспособление этих насекомых к жизни в условиях сравнительно холодного климата умеренных широт, позволяющее им переживать зиму в фазе яйца, которое по отношению к внешней среде (пища, температура и т. д.) более независимо, чем личинки и имаго.
Период диапаузы в природных условиях обычно длится около 8—9 месяцев, включая осень, зиму и раннюю весну. Выход эмбриона из диапаузы, сменяющийся третьим периодом его развития, наблюдается, как правило, после воздействия на него низкими температурами.
Установлено, что диапаузирующие яйца имеют свой определенный температурный оптимум, лежащий «иже нижнего порога развития, при котором наблюдаются предельно быстрая реактивация эмбриона и наиболее дружное и полное отрождение личинок.
В частности, для азиатской саранчи, имеющей нижний порог развития около 16,7°, пo данным И.В. Koжанчикова, таким оптимумом является температура в пределах от 4 до 0°. Отмечается, что диапауза может сниматься также и высокими температурами, но для ее прохождения требуется более продолжительный срок. Например, при воздействии на диапаузирующие яйца азиатской саранчи температурой 20—30° реактивация эмбриона наступает через 2—3 месяца.
Следует указать, что отмечаются случаи развития яиц саранчовых и без диапаузы, на что в свое время было обращено внимание Н.Г. Олсуфьевым, В.И. Плотниковым, C.А. Предтеченским и рядом других исследователей.
Третий период развития. Отрезок времени от момента выхода эмбриона из диапаузы до отрождения личинки. Характерным для этого периода является изменение положения зародыша в яйце, его интенсивный рост и формирование внутренних органов.
По данным Е.М. Шумакова и Л.А. Яхимович, внешним проявлением прекращения диапаузы и приближения процесса бластокинеза (переворота зародыша) у азиатской саранчи является накопление между оболочкой яйца и серозой, около гидропильного его конца, прозрачной перивителлиновой жидкости. По мере накопления последней наблюдается постепенное отслоение и удаление от оболочки яйца серозы, а вслед за ней и эмбриона.
В конечном итоге весь этот процесс завершается отрывом серозы от гидропиле и переворотом зародыша на 180°, в результате чего голова его оказывается обращенной к верхнему концу яйца, а конец брюшка упирается в нижний (гидропильный) полюс.
Бластокинез занимает сравнительно короткий период времени, обычно около суток. В частности, у азиатской саранчи три температуре 30—33° он заканчивается за 17—20 часов. Зародыш, только-что изменивший положение, занимает не более половины длины яйца, но в дальнейшем при благоприятных условиях он начинает быстро расти и развиваться. Уже через 5—10 дней у него полностью заканчивается необходимое формирование наружных органов, пищеварительной, трахейной и кровеносной систем, после чего он становится готовым к отрождению. Таким образом, последний период развития яйца заканчивается вылуплением из него личинки.
Следовательно, в течение эмбрионального развития саранчовых у них наблюдаются три довольно четко разграниченных периода развития, каждый из которых обладает определенными требованиями к условиям среды. В частности, первый период, протекающий в осеннее время, характеризуется требованиями к сравнительно высокой температуре (оптимум около 25—30°) и относительно низкой влажности. Во втором периоде проявляется потребность к низким температурам, под влиянием которых эмбрион выходит из диапаузы. Третий период — весенний — отличается требовательностью к более высокой температуре и в противоположность первому — осеннему — периоду— к избыточной влаге.
Влияние температуры и влажности на развитие яйца. Яйца саранчовых довольно устойчивы к температуре, но весьма чувствительны к дефициту влаги.
По сообщению Л.К. Лозина-Лозинского, яйца азиатской саранчи сохраняют нормальный вид в течение многих дней после воздействия на них температурой 183°.
Более стойки яйца к низким температурам в начальный период развития и особенно во время прохождения эмбриональной диапаузы. По данным И.М. Замбина, можно считать, что температура около -20° существенного влияния на диапаузирующие яйца не оказывает.
В наших опытах развитие диапаузирующих яиц азиатской саранчи после охлаждения их до -40° в течение 48 часов шло нормально, двухчасовое действие на них температуры около — 60° существенного значения на дальнейший ход развития эмбриона не оказало.
Заметно чувствительнее к минусовым температурам яйца становятся после прохождения эмбриональной диапаузы, но и в этих случаях их гибель может быть вызвана довольно низкой температурой. Например, яйца азиатской саранчи теряют жизнеспособность лишь при промораживании их до -17, -21°.
Критической положительной температурой для яиц, видимо, является температура около 60°. В эксперименте яйца азиатской саранчи, находящиеся при температуре около 50° в течение 4 часов, не погибли.
Отмечено, что яйца саранчовых, потерявшие более 20% веса за счет влаги, обычно становятся нежизнеспособными. Опытным путем доказано, что развитие в яйце саранчовых эмбриона после диапаузы идет нормально только при достаточном количестве контактной влаги, а недостаток ее ведет к гибели его. Однако яйца отдельных видов саранчовых являются весьма стойкими к недостатку влаги. В частности, южноафриканская саранча (Iocustana pardalina Wlk.) на стадии яйца способна переносить засуху в течение 3—5 лет.
Избыток влаги может оказывать различное влияние на яйца саранчовых. Например, яйца с достаточно развитым эмбрионом, попавшие весной в сравнительно длительные (около месяца) паводки, обычно гибнут, тогда как кратковременное (в течение нескольких дней) затопление практически никакого отрицательного влияния на них не оказывает.
Яйца на ранних стадиях развития эмбриона весьма стойки к воздействию воды и в ряде случаев, находясь в затопленной ею почве, сохраняют свою жизнеспособность около двух лет. И.В. Кожанчиковым экспериментальным путем это было показано на азиатской саранче, итальянском прусе, белополосой кобылке и некоторых других саранчовых.