Морфологические и биологические особенности развития личинок саранчовых

25.01.2016

По мере перехода личинок из одного возраста в другой происходит заметное увеличение размеров их тела и числа члеников в усиках, изменяются форма, величина и расположение крыловых зачатков (рис. 14), концевых придатков брюшка, пропорций отдельных частей тела, а также ряд некоторых других внешних и внутренних изменений. Личинки различных возрастов характеризуются рядом признаков.
I возраст. Крыловые зачатки отсутствуют или заметны в виде слегка оттянутых задних нижних углов. Усики обычно не более чем 13-члениковые.
II возраст. Крыловые зачатки ясно заметны в виде оттянутых вниз и назад задних нижних углов средне- и особенно заднеспинки, но жилки на них слабо выражены. Усики с 15—17, иногда с 18—19 члениками.
III возраст. Крыловые зачатки очень хорошо заметны, расположены еще по бокам тела, но оттянуты сильнее, имеют многочисленные жилки. Усики с 17—22 члениками.
IV возраст. Крыловые зачатки расположены на спине в виде треугольных лопастинок, которые обычно короче переднеспинки: внутренняя пара (зачатки надкрылий) более узкая, чем наружная, и короче ее. Усики с 21—25 члениками.
V возраст. Крыловые зачатки длиннее переднеспинки или короче ее, внутренняя пара (зачатки надкрылий) не короче наружной (зачатки крыльев). Усики с 23—26 члениками.
Крылья (крыловые зачатки) у личинок в отличие от взрослых насекомых находятся поверх надкрылий. Об этом следует помнить, иначе можно опутать короткокрылые формы некоторых взрослых саранчовых с личинками. Кроме того, надо также иметь в виду, что у взрослых особей на надкрыльях всегда имеются продольные и поперечные жилки, а у личинок только продольные.

Морфологические и биологические особенности развития личинок саранчовых

Линька. Установлено, что с каждой последующей линькой масса тела саранчовых увеличивается почти вдвое, а его линейные размеры примерно в 1,26 раза.
Н.Н. Дюков указывает, что если отрождение азиатской саранчи происходит на участках, где ее кубышки имелись со средней плотностью 8 экземпляров на 1 кв. м и если размер кулиги I возраста принять за единицу, то в дальнейшем занимаемые кулигами площади увеличиваются в следующем порядке: II возраст — в 2,5. раза; III возраст — в 3,8; IV — в 6,3 и V — в 10,5.
Проведенные в последние годы с этой же целью сотрудниками Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений (ВИЗР) исследования показывают, что эти данные должны быть увеличены примерно вдвое.
Интересные данные об изменении размера площадей, занимаемых различными видами саранчовых в связи с их линькой, приведены в работах А.Н. Кириченко, Л.С. Зимина, В.Н. Плотникова.
Н. Дюкова, К.А. Васильева и ряда других авторов.
Например, В.И. Плотников и Н.Н. Дюков указывают, что площади, занимаемые мароккской саранчой с момента отрождения ее личинок и до их окрыления, могут увеличиваться в 130—300 раз.
Наблюдения Л.С. Зимина над итальянским прусом в Киргизии показали, что к моменту массовой линьки личинок на V возраст площадь, занимаемая кулигой, увеличивается в 42 раза, ко времени появления в ней крылатых особей — в 153 раза, а когда окрылилось 70% — в 298 раз.
К.А. Васильев отмечает, что в центральных районах Казахстана кулиги итальянского труса к моменту массовой линьки его личинок на V возраст увеличиваются в среднем в 4,9, а к началу окрыления — в 73,8 раза.
С практической точки зрения представляет также большой интерес и тот факт, что заселенные саранчой площади могут заметно увеличиваться не только в течение сезона, но и в течение суток в зависимости от изменения температуры. Например, отмечено, что кулиги азиатской саранчи, состоящие из личинок II возраста, увеличивают занимаемую ими площадь к 13—14 часам примерно в 5 раз по сравнению с той, которую они занимали до 8 часов утра. При таких же условиях площадь, занимаемая кулигами V возраста, может увеличиваться до 30 раз.
Очень большое влияние на степень увеличения площадей, занимаемых кулигами саранчи в течение дня, оказывает густота растительного покрова. Было выявлено, что кулига III возраста, находившаяся среди густых (около 100 стеблей на 1 кв. м) и высоких (до 3 м) зарослей тростника, к 14 часам увеличила занимаемую ею площадь относительно той, которую она занимала до 8 часов утра, примерно в 7 раз. В это же время другая кулига на соседнем участке с негустой и низкорослой растительностью (заросли чия) увеличила свою площадь по сравнению с первоначальной примерно в 20 раз.
Приведенные выше материалы указывают, что наименьшие площади саранча занимает на ранних стадиях ее развития, а в течение дня — в утренние часы. Следовательно, проведение борьбы с ней с наименьшими затратами может быть выполнено именно в эти периоды. Необходимо обратить внимание, что существует определенная сравнительно закономерная зависимая связь между плотностью кубышек, размерами заселенных личинками площадей и числом кулиг, которая проявляется в следующем: чем меньше плотность кубышек, тем меньше общая заселенная личинками площадь и больше число кулиг и, наоборот, чем больше плотность кубышек, тем больше занятые саранчой площади (табл. 2).
Морфологические и биологические особенности развития личинок саранчовых

Из табл. 2 видно, что чем выше будет плотность кубышек, тем большую площадь придется обрабатывать. Кроме того, данные табл. 2 позволяют сделать заключение, что на участках с меньшей плотностью кубышек, где следует ожидать большого числа хотя и сравнительно мелких кулижек, целесообразнее проводить борьбу с ними с помощью авиации, а на участках с большей плотностью кубышек, где число кулиг должно быть относительно невелико, иногда разумнее применять наземные машины.
Только что отродившиеся личинки часто рассредоточиваются друг от друга — отскакивают одна от другой в разные стороны, по на небольшие расстояния — обычно не более 0,5—1 м, причем, отмечается, что с увеличением густоты растительного покрова расстояния, разделяющие личинок, уменьшаются. Рассредоточение длится недолго, и обычно отродившиеся в первой половине дня личинки к вечеру начинают собираться в группы.
Л.З. Захаров указывает, что у азиатской саранчи в первый день после ее отрождения группы, образуемые личинками, состоят из особей одной кубышки. На 2-й день уже формируются кулиги до 0,25 кв. м, на 3—4-й день они увеличиваются до 0,5—1 кв. м, а через неделю достигают 2,5—6 кв. м.
Нижним температурным порогом развития личинок является температура около 16°, а верхним — близкая к 55°. Оптимальная температура у различных видов саранчовых колеблется в пределах от 30 до 45°.
Опыты Н.В. Антонова показали, что личинки азиатской саранчи, замороженные при -5° на 30 минут и сделавшиеся хрупкими, при нагревании солнечными лучами быстро оттаивали и снова становились активными. При замораживании личинок до -10—14° процент выживающих особей заметно сокращался.
Ряд исследователей указывает, что перед линькой личинки перестают питаться, кишечник их наполняется воздухом. He питаются личинки некоторое время и после линьки.
Наши наблюдения над личинками азиатской саранчи, мароккской саранчи и итальянского пруса показали, что примерно за сутки перед линькой у них заметно снижается общая активность и интенсивность питания.
Личинки азиатской саранчи примерно за 4—6 часов до линьки вообще не питаются, а после линьки питание возобновляется обычно через 2—3 часа.
Личинок, подготовившихся к линьке, легко определить за 3—4 часа до ее начала. Такие личинки, кроме пониженной активности, отличаются от остальных еще и по цвету глаз, которые, просвечивая через готовую к сбрасыванию шкурку, кажутся матовыми.
Перед самой линькой личинки, как правило, взбираются на растения и подвешиваются на них вниз головой, прикрепившись к растению коготками задних ног. Затем у висящей личинки через несколько минут (обычно 2—3 минуты) старая шкурка в области переднеспинки лопается и через образовавшееся отверстие личинка следующего возраста под силой тяжести своего тела постепенно освобождается от нее и падает на землю. Весь этот процесс обычно длится около 20—30 минут. Старая шкурка остается на растений и может сохраняться на нем в течение нескольких дней.
Оказавшаяся на земле только что перелинявшая личинка уходит в тень или взбирается на растение. Тело ее очень мягкое и имеет более светлую окраску. Через час-два после линьки покровы тела твердеют, цвет его становится интенсивнее, а рисунок четче и контрастнее, и уже перелинявшую личинку не отличить от остальных, ей подобных, но ранее перелинявших.
Отмечено, что личинки, линяющие на почве, обычно съедаются их же собратьями или некоторыми хищниками (жуки-жужелицы и муравьи). Следует указать, что количество личинок, линяющих на почве, обычно бывает относительно незначительным. Как правило, это особи, имеющие какие-либо физические дефекты.
Процесс линьки наиболее активно идет с 9—10 до 17—18 часов. Обычно в каждый данный момент линяет около 0,5% от общего их количествам готовых к линьке (менее активных и почти не питающихся) можно обнаружить примерно от 10 до 20%, а иногда и более.
Число различных возрастов саранчи на одних и тех же участках может быть весьма различным, что связано в основном с особенностями характера отрождения личинок. При дружном отрождения их обычно бывает 2—3, при растянутом — 4—5.
Нередко в случаях растянутого отрождения можно одновременно наблюдать саранчу всех возрастов от только что появившихся на поверхности почвы личинок до откладывающих яйца имаго. Особенно это бывает заметно у стадных саранчовых в периоды массового их размножения, когда они ведут групповой образ жизни, т. е. собираются в кулиги и стаи.
По данным Н.Н. Дюкова (1936), у азиатской саранчи при растянутых сроках ее отрождения в зоне Прибалхашья возрастной состав изучаемой им кулиги был следующим: III возраст — 1%, IV — 20,8, V — 63,7 и имаго — 14,5%.
Одна из изучаемых нами кулиг в плавнях озера Алаколь (27 июля 1948 г.) была представлена следующими возрастами саранчи: личинки I возраста — около 3%, соответственно II — 5, III — 20, IV —43,5, V — 20 и имаго — 4%. Нужно отметить, что соотношение возрастов саранчи в кулигах, формирующихся при растянутом ее отрождении, может быть разнообразным.
Кулиги с пестрым (неоднородным) возрастным составом у стадных саранчовых могут также образовываться g результате объединения разных кулиг, что особенно часто наблюдается во время их миграций. Нередко такие кулиги состоят из 2 групп личинок, резко отличающихся по возрасту. Например, часто можно видеть кулиги, состоящие из личинок I, II, IV и V возрастов, которые в подобных случаях образовались вероятнее всего в результате объединения кулиг I и II возрастов с кулигами IV и V возраста.
Сочетание возрастных групп личинок в таких кулигах может быть различным. Однако весьма 'характерным для большинства их является отсутствие среди них личинок, возраст которых является как бы промежуточным между возрастами групп личинок, их составляющих, а если они и есть, то обычно в очень небольшом количестве. В частности, в приведенном выше примере сборной кулиги, состоящей из групп личинок I—II и IV—V возрастов, отсутствовали личинки III возраста.
При дружном отрождении саранчи кулиги обычно состоят в основном из личинок двух возрастов, причем через некоторые промежутки времени (примерно через 5 7 дней) один из последующих возрастов всегда преобладает над остальными и таким образом определяет возраст кулиги.
Иногда в состав кулиг, образующихся при относительно дружном (продолжающемся в течение 6—7 дней) отрождении саранчи, могут входить личинки сразу трех возрастов.
Процентное отношение личиночных возрастов в таких кулигах у азиатской саранчи в алакольском гнездилище, по нашим наблюдениям, было следующим: I возраст — 1%, II — 96,5 и III — 2,5%; II возраст — 0,5%, III — 95,5 и IV — 4%; III возраст —2%, IV — 95 и V — 3%.
Эффективность мер борьбы зависит от возраста личинок. Наиболее высок процент гибели у младших возрастов личинок. Эффект химических обработок зависит также от состава кулиг. Чем однороднее кулига по возрастному составу личинок, тем эффективнее результаты проведенных мер борьбы. Качество борьбы с кулигами, состоящими из личинок всех возрастов, обычно бывает относительно невысоким и для полной ликвидации таких кулиг, как правило, требуются повторные обработки. Повышенная устойчивость разновозрастных кулиг к химическим обработкам объясняется прежде всего тем, что в их составе по сравнению с одновозрастными кулигами имеется значительно большее количество личинок, линяющих или готовящихся к линьке и непитающихся, а, следовательно, менее подверженных действию ядохимикатов.