Влияние азотных удобрений на аминокислотный состав белка зерна пшеницы
Белки зерна злаковых растений, как отмечалось ранее, различаются по своему аминокислотному составу. Проламины, например, содержат меньше таких незаменимых аминокислот, как лизин и триптофан, а также меньше глицина и больше глютаминовой кислоты, пролина и некоторых других аминокислот, чем другие белки зерна. Поэтому изменение соотношения количества отдельных белков в зерне пшеницы, которое происходит под влиянием азотных удобрений, приводит к изменению аминокислотного состава суммарного белка зерна. Эти изменения происходят главным образом в направлении увеличения количества тех аминокислот, которых в глиадине содержится больше, чем в других белках, и снижения содержания тех аминокислот, которых в глиадине меньше. Отмечено повышение содержания глютаминовой кислоты, фенилаланина, пролина, лейцина. Снижение отмечено в содержании следующих аминокислот: лизина, глицина, аргинина, валина, аспарагиновой кислоты, гистидина, треонина, метионина, цистина, аланина.
Правда, различия по содержанию лизина и других аминокислот по сравнению с различиями в содержании суммарного белка сравнительно невелики. По данным Михаэля и Блюма, в зерне, имеющем 20% белка, содержание лизина было только на 10—15% ниже, чем в зерне с содержанием белка 10%. По данным Хепбарна и Брендли, у образцов, отличающихся по содержанию белка примерно на 1/3, различия по содержанию аминокислот составляли лишь около 10%, за исключением триптофана, у которого различия были несколько больше.
Более значительные изменения в аминокислотном составе суммарного белка под влиянием азотных удобрений наблюдаются в зерне кукурузы, что, очевидно, связано с тем, что зеин совершенно не содержит лизина и глицина и имеет низкое содержание некоторых других аминокислот. Этот вопрос будет рассматриваться в следующей главе.
Данных о влиянии других удобрений на аминокислотный состав суммарного белка зерна пшеницы почти нет. Имеются лишь указания, что при недостатке фосфора в период развития зерна в белках зерна пшеницы и ячменя возрастало содержание глютаминовой кислоты и пролина; недостаток калия, значительно снижая урожай зерна и соломы, мало влиял на аминокислотный состав белков, а при недостатке серы в белках семян повышалось содержание аспарагиновой кислоты. По другим данным, при недостатке в почве серы внесение удобрений, содержащих сульфаты, несколько повышало суммарное содержание в белке пшеницы и ячменя девяти незаменимых аминокислот, кроме триптофана, определение которого не проводилось.
Несмотря на заметное изменение содержания аминокислот в суммарном белке зерна пшеницы под влиянием азотных удобрений, аминокислотный состав отдельных белков, в частности глиадина, при этом остается без изменений. He изменяется также и аминокислотный состав клейковины, хотя содержание белка в муке различных образцов колебалось от 5,7 до 14,2%. Однако, но данным Н.М. Сисакяна и Л.С. Маркосяна, в глиадине, альбумине и глобулине пшеницы содержание отдельных аминокислот в зависимости от условий произрастания и биологических особенностей сорта изменялось на 50—60%. При этом авторам не удалось установить какой-либо закономерности в изменении содержания аминокислот в белках в зависимости от биологических особенностей сорта и условий выращивания растений.
Таким образом, изменение аминокислотного состава суммарного белка зерна пшеницы под влиянием азотных удобрений происходит не вследствие изменения аминокислотного состава отдельных белков, а вследствие изменения соотношения количества различных белков в зерне. В частности, снижение содержания такой незаменимой, аминокислоты, как лизин, в белке зерна под влиянием азотных удобрении связано не с ограничением его синтеза в зерне, а является следствием более интенсивного синтеза запасного белка эндосперма — глиадина, имеющего очень низкое содержание этой аминокислоты.
Аналогичные изменения в аминокислотном составе белка зерна отмечены у ячменя. С повышением содержания белка в зерне под влиянием климатических условий в нем снижалось содержание лизина, треонина, валина, аргинина, гистидина, метионина и цистина, но возрастало содержание фенилаланина.
В отличие от данных многих исследователей, показавших изменение содержания ряда аминокислот в суммарном белке зерна под влиянием азотных удобрений, Б.П. Плешков и его сотрудники на основании данных своих исследований приходят к выводу о стабильности аминокислотного состава суммарного белка, который практически не меняется в зависимости от условий выращивания и от сорта. Отсюда, по мнению Плешкова, и биологическая ценность суммарных белков пшеничного зерна в различных условиях питания также остается постоянной.
Однако в последней своей работе Б.П. Плешков и Е.М. Савицкайте указывают, что условия питания почти не влияют на аминокислотный состав суммарных белков вегетативных органов. Аминокислотный же состав суммарных белков зерна пшеницы изменяется от условий питания и сортовых особенностей, но значительно меньше, чем содержание свободных аминокислот.
Содержание свободных аминокислот как в зерне, так и в других органах под влиянием азотных и других удобрений изменяется довольно резко. Как правило, содержание свободных аминокислот увеличивается при усилении азотного питания, а также при недостаточном питании растений фосфором, калием, магнием, железом и некоторыми другими микроэлементами, когда тормозится синтез белков, что и вызывает накопление свободных аминокислот. В табл. 38 приведены Данные исследований Е.М. Савицкайте и Б.П. Плешкова по содержанию свободных аминокислот в зерне пшеницы, выращенной в песчаной культуре при различных уровнях азотного и фосфорного питания.
При высоком уровне азотного питания, как видно из данных табл. 38, содержание свободных аминокислот было в 1,5 раза больше, чем у контрольных растений, главным образом вследствие увеличения количества глютамина, аргинина, аспарагиновой кислоты и аспарагина. В условиях фосфатного голодания содержание аминокислот в 2 раза выше, чем в контроле. При этом особенно много накапливалось аспарагиновой и глютаминовой кислот, аспарагина, аланина, глютамина и аргинина, на долю которых приходилось более половины общего содержания свободных аминокислот зерна.
В вегетативных органах растений содержание свободных аминокислот под влиянием удобрений изменяется еще сильнее. Это наблюдалось в опытах с пшеницей, ячменем, фасолью, картофелем, овсом и другими культурами. В зависимости от вносимых удобрений количество свободных аминокислот в растениях может изменяться в три — пять раз и более. При этом характер изменения содержания свободных аминокислот в вегетативных органах под влиянием различных удобрений в общем такой же, как и в зерне.
При сопоставлении изменений, происходящих под влиянием удобрений в содержании свободных аминокислот в зерне, и изменений аминокислотного состава суммарного белка видно, что, во-первых, аминокислотный состав белка изменяется значительно меньше, чем содержание свободных аминокислот, и, во-вторых, эти изменения идут не в одном направлении. Так, например, под влиянием усиления азотного питания в зерне повышается содержание следующих свободных аминокислот: аргинина и аспарагиновой кислоты, а также амидов: глютамина и аспарагина. В белках же повышается содержание глютаминовой кислоты, пролина, фенилаланина и некоторых других аминокислот.
Содержание аминокислот в зерне, таким образом, определяется прежде всего генетическими факторами.
- Изменение содержания белковых фракций в зерне пшеницы под влиянием азотных удобрений
- Влияние удобрений и других агротехнических приемов на накопление белка в зерне
- Влияние орошения на налив зерна и накопление азотистых веществ в нем
- Влияние орошения на накопление азотистых веществ и сахаров в вегетативных органах пшеницы
- Снижение содержания белка в зерне пшеницы при орошении и причины этого явления