Влияние орошения на налив зерна и накопление азотистых веществ в нем

10.05.2015

Главной особенностью накопления веществ в зерне при орошении является удлинение периода налива. В засушливых же условиях прохождение фаз развития заметно сокращается. В наших опытах, проводившихся в 1953 и 1954 гг. в Заволжье, при орошении увеличивалась продолжительность периода налива зерна на 5—8 дней. Примерно такие же различия между поливными и неполивными растениями наблюдал А.Г. Зорькин на Уральской опытной станции.
Удлиняя период формирования и налива зерна, орошение значительно увеличивает накопление сухого вещества в зерне.

Из рис. 21, где приводятся данные наших опытов, видно, что накопление сухого вещества в зерне неорошаемых пшениц премой пшеницы значительно быстрее теряли воду. Накопление сухого вещества как в зерне орошаемой, так и неорошаемой пшеницы прекратилось к началу восковой спелости, когда содержание воды в зерне орошаемой пшеницы было около 40%, а в зерне неорошаемой — около 37 %. К полной спелости в зерне орошаемой пшеницы накопилось в 1,5 раза больше сухого вещества, чем у неорошаемой.
Ко времени уборки урожая отмечается некоторое падение веса 1000 зерен. Известно, что запаздывание с уборкой приводит к заметному снижению веса зерен, происходит так называемое отекание зерна. За два-три дня после достижения полной спелости уменьшение веса зерен достигает 5%. Причины этого явления неясны. М.И. Княгиничев видит причину «отекания» зерна в свойствах его во время уборки: в дыхании зерна, на что тратиться сухое вещество, и в синтезе высокомолекулярных соединений (белков, крахмала и др.), при котором должна выделяться вода. Г.Г. Петров приводит данные, показывающие, что эта трата во много раз меньше, чем убыль сухого веса. Поэтому понижение веса 1000 зерен только отчасти у невполне созревших семян можно объяснить дыханием. Основная потеря сухого веса зерна, по его мнению, происходит за счет синтетических процессов, но потеря воды при синтетических процессах не есть реальная потеря.
Орошение, влияя на ход накопления сухого вещества в зерне, вместе с тем изменяет и соотношение поступающих в зерно азотистых веществ и углеводов, которое и определяет процентное содержание белка в зерне.
Необходимо отметить, что по вопросу о соотношении поступающих в зерно азотистых веществ и углеводов, а следовательно об изменении содержания общего азота в зерне в процессе его развития, имеются противоречивые данные. Остановимся на этом вопросе несколько подробнее. Н.Н. Иванов считал, что в первую очередь в зерне откладывается азот, а углеводы в большей своей части притекают во время последних стадий созревания, поэтому процент азота по мере созревания падает. Такую же точку зрения высказывают Н.К. Недокучаев, Н.С. Петинов, И.И. Гущин. Неравномерность в поступлении азота в зерно Н.Н. Иванов пытался увязать с изменением свойств протоплазмы и передвижением веществ в растении. Протоплазма молодых клеток легче пропускает соединения азота, калия и фосфора, а по мере старения — кальций, серу и магний.
Г.Г. Петров, отрицая точку зрения Н.Н. Иванова, считал, что процент азота в зерне понижается только в начале налива, а затем снова повышается до созревания. Он отметил, что вообще нельзя ставить вопрос о том, что накапливается в первую очередь — углеводы или азот; так как накопление этих веществ идет одновременно; оно увеличивается по мере роста зерна, а затем по мере истощения запаса веществ в растении падает. При этом увеличение поступления углеводов в зерно идет быстрее, чем азота, но более стремительно оно уменьшается во второй половине налива. Снабжение же зерна азотом идет более равномерно, чем углеводами. Поэтому и происходит падение процента азота в начале налива и его повышение в дальнейшем. Точка перелома кривой от понижения к повышению находится между молочной и восковой спелостью, когда интенсивность поступления углеводов больше всего превышает интенсивность поступления азота. Подобная же закономерность отмечалась и другими авторами.
Имеются также указания па то, что азот и безазотистые вещества поступают из вегетативных органов в зерно до конца созревания в определенной пропорции, т. е. соотношение между ними остается постоянным.
Приведенные литературные данные об изменении содержания общего азота в ходе развития зерна носят такой противоречивый характер в силу того, что исследования проводились в различных климатических условиях.

Наши опыты, проводившиеся на орошаемой и неорошаемой пшенице в Заволжье в течение двух вегетационных сезонов, различающихся по распределению осадков, показали довольно четкую зависимость соотношения поступающих в зерно азотистых веществ и углеводов от условий влажности почвы, воздуха и температуры (рис. 22).
В 1953 г., когда засуха приходилась на первую половину вегетационного периода и налив зерна у орошаемых растений проходил в относительно благоприятных условиях увлажнения, содержание общего азота в начале налива зерна снижалось. Это связано с тем, что, вследствие интенсивной ассимиляции СО2 и передвижения сахаров в зерно, в нем накапливалось относительно больше углеводов, чем азотистых веществ. В дальнейшем же, по мере старения растения и замедления ассимиляции СО2 соотношение поступающих в зерно углеводов и азотистых веществ сместилось в сторону последних.
В условиях, укорачивающих продолжительность налива (повышенная температура и низкая влажность воздуха и почвы), когда идет более быстрое старение и отмирание листьев, содержание азота повышается по круто восходящей кривой. Это имело место у неполивной пшеницы в 1954 г., когда сильная засуха приходилась на период налива зерна. Даже поливы здесь не изменили характера кривой, хотя и значительно замедлили старение листьев, и кривая содержания азота повышалась не так стремительно, как у неорошаемой пшеницы.
Как видно из рассмотренных данных, проявляется определенная связь между накоплением белка и физиологическим состоянием растения. Эта связь подтверждается прямыми опытами по изучению влияния физиологического состояния листьев на налив зерна, в которых было показано, что по мере старения листьев соотношение поступающих в зерно углеводов и азота смещается в сторону азота.

Хотя в зерне неорошаемых растений было более высокое содержание общего азота и белка, но вследствие большого веса 1000 зерен у орошаемых растений в абсолютных величинах накапливается значительно больше азотистых веществ, чем у неорошаемых (рис. 23).
Накопление общего азота и белка в зерне орошаемых растении шло более интенсивно, чем в зерне неорошаемых, и к полной спелости при орошения накопилось почти в два раза больше белка, чем без орошения. Количество небелкового азота в ходе налива зерна изменялось мало, а различия между поливными и неполивными растениями были незначительными.
Если же подсчитать абсолютное количество белка с единицы площади, то разница между поливными и неполивными вариантами будет еще больше за счет того, что количество зерен в колосе неорошаемых растений и густота стояния без орошения значительно меньше, чем при орошении (табл. 34).

Содержание белка при орошении, как видно из данных табл. 34, снизилось на 11—24% по сравнению с таковым у неорошаемых растений. Вместе с тем валовой выход белка с 1 га за счет увеличения абсолютного веса зерна, числа зерен в колосе и густоты стояния растений при орошении был в четыре — восемь раз больше, чем без орошения.
Орошение влияет не только на накопление суммарного белка в зерне, но и на фракционный состав этого белка. При орошении снижается содержание глиадина, но повышается содержание солерастворимых белков и незначительно — глютенинов. По данным О.Н. Колпаковой, полученным в опытах с различными сортами пшеницы в условиях Азербайджана, содержание (в % к сухому весу) белковых фракций в зерне (среднее по восьми сортам) было следующее:

Аналогичные изменения в соотношении белковых фракций при орошении происходят и в зерне ячменя. В сухие и жаркие годы содержание белка в зерне повышается главным образом за счет увеличения глиадина.
Влияние орошения на аминокислотный состав белка изучено очень слабо. Определение аминокислот зерна (аминокислоты гидролизата белка + свободные аминокислоты) орошаемой и неорошаемой пшеницы, проведенное нами, показало, что визуально на хроматограммах не было заметно различий в содержании аминокислот.
О.Н. Колпакова, определявшая содержание триптофана в зерне орошаемой и неорошаемой пшеницы в Азербайджане, отмечает, что при орошении наблюдается повышение содержания этой аминокислоты в суммарном белке. Это, очевидно, происходит вследствие повышения содержания солерастворимой фракции (альбумины + глобулины), которая содержит больше триптофана, чем глютенин и особенно глиадин.
Содержание крахмала в зерне пшеницы под влиянием орошения, в противоположность белку, повышается. В течение всего периода развития зерна у орошаемых растений содержание крахмала в нем выше, чем в зерне неорошаемых растений. При полной спелости зерно орошаемой пшеницы в зависимости от сорта содержит на 3—9 % больше крахмала, чем зерно неорошаемой. Между содержанием крахмала и белка обычно наблюдается обратная зависимость.
При сопоставлении влияния орошения на химический состав, в частности на содержание азотистых веществ в зерне и вегетативных органах, видно, что на зерне орошение отражается меньше, чем на вегетативных органах, особенно на стеблях и корнях.