Влияние орошения на накопление азотистых веществ и сахаров в вегетативных органах пшеницы

10.05.2015

Зерно является конечным итогом роста и развития растения, поэтому внешние условия, в том числе и орошение, влияя в первую очередь на направленность обмена веществ в вегетативных органах, изменяют и химический состав зерна. Причем на химическом составе вегетативных органов внешние условия, как будет показано ниже, сказываются в большей степени, чем на составе зерна.
В литературе имеются данные о почти прямой зависимости содержания белка в зерне от содержания азотистых веществ в вегетативных органах и в особенности в листьях. Однако И.А. Лайков, отмечая снижение содержания азота в соломе и зерне пшеницы под влиянием орошения, не обнаружил прямой зависимости между этими явлениями. Отсюда предполагается, что количество отлагаемого белка в зерне пшеницы определяется не только его наличием в вегетативных органах, но и зависит от возможности передвижения этих запасов в колос и зерно.
Рассмотрим сначала влияние орошения на содержание азотистых веществ и углеводов в вегетативных органах (листьях, стеблях и корнях) пшеницы.
Листья. Вследствие лучшего роста орошаемые растения, как это отмечалось в первом разделе, испытывают недостаток азота, в результате чего содержание азотистых веществ в орошаемых растениях, и в частности в листьях, ниже, чем в листьях неорошаемых растений.

В табл. 30 показано изменение содержания белкового и небелкового азота в листьях твердой пшеницы Черноколосой остистой (для анализа брали второй лист сверху), выращенной в 1953 г. в Заволжье, когда засуха приходилась на первую половину вегетационного периода (до начала налива зерна).
В фазе колошения и цветения содержание общего и белкового азота у неорошаемых растений было выше, чем у орошаемых. Затем содержание белкового азота в листьях неполивных растений, вследствие более стремительного его падения, стало ниже, чем у поливных. В старых пожелтевших листьях содержание азотистых веществ у поливных и неполивных растений было одинаковым.
Содержание небелкового азота в листьях неорошаемых растений во все сроки, за исключением последнего, когда листья уже отмерли, было в два-три раза выше, чем у поливных растений. Более высокое содержание небелковых азотистых веществ в листьях неполивных растений, по-видимому, связано с усилением гидролиза белков и торможением ростовых процессов.
Усиление гидролитических процессов в листьях растений и повышение содержания небелковых азотистых соединений за счет распада белков при водном дефиците наблюдалось многими исследователями. В опытах Н.С. Петинова, проведенных в условиях орошения, получены данные, указывающие на обратную зависимость между степенью оводненности листьев пшеницы и содержанием в них азотистых веществ: в листьях неполивных растений, имевших более низкую оводненность, было более высокое содержание аминного азота и белка, чем в листьях; поливных растений. Повышенное содержание подвижных, форм азота в листьях, по мнению Н.С. Петинова, и обусловливает более высокое содержание белка в зерне неполивной пшеницы.
Несмотря на несколько более низкое процентное содержание азотистых веществ в листьях поливных растений, абсолютное их количество, вследствие большей площади и большего веса листьев поливных растений, было значительно больше, чем у неполивных растении (рис. 20).

Наибольшее количество белкового азота в листе накапливается перед началом налива зерна — в фазе формирования зерна. С фазы молочной спелости, когда начинается интенсивное передвижение пластических веществ в зерно, количество белка в листьях резко уменьшается. При этом в листьях неорошаемых растений падение содержания белка начинается значительно раньше, чем у орошаемых растений, что, несомненно, связано с ускорением прохождения фаз развития в засушливых условиях. По абсолютному количеству небелкового азота в листьях разница между поливными и неполивными растениями была незначительной.
Если по содержанию общего азота и белка в листьях (в % к сухому весу) различия между поливными и неполивными растениями были сравнительно невелики, то по содержанию сахаров разница была огромной, что видно из данных табл. 31, полученных нами при анализе тех же растений, в которых определяли содержание азотистых веществ.

В листьях неорошаемых растений, как видно из табл. 31, содержание сахарозы и моносахаридов в три-четыре раза выше, чем при орошении. Имеются многочисленные данные, указывающие на повышение содержания растворимых углеводов в растениях при недостаточном водоснабжении. Многие исследователи причину накопления сахаров в растениях при засухе объясняют гидролизом полисахаридов. Известно, что под влиянием засухи изменяется направленность действия ферментов, в частности инвертазы, в сторону гидролиза. Однако Н.А. Максимов объясняет увеличение количества растворимых углеводов в растении при засухе торможением ростовых процессов при еще сохранившейся способности листьев к фотосинтезу. Впоследствии точка зрения Н.А. Максимова была поддержана Н.С. Пeтиновым и В.Н. Жолкевичем, которые вместе с тем не отрицают п возможность распада запасных полисахаридов. Повышение содержания растворимых сахаров в растении при засухе является средством повышения его засухоустойчивости.
В связи с приведенными данными по содержанию сахаров и азотистых веществ в листьях необходимо обратить внимание на следующее. Листья неполивных растений отличаются от поливных больше по содержапию подвижных форм углеводов, чем по содержанию подвижных форм азотистых веществ: сахаров в листьях неполивных растений было больше, чем у поливных в три-четыре раза, а небелкового азота — в два-три раза. В зерне же неполивных растений по сравнению с зерном поливных растений повысилось содержание азотистых веществ, а не углеводов. Эти данные могут свидетельствовать о том, что накопление белка и крахмала в зерне связано не только с концентрацией подвижных форм азотистых веществ и сахаров в вегетативных органах, но и с тем, что эти две группы веществ, по-видимому, имеют различную способность к передвижению.
Стебли. Значительно сильнее влияние орошения сказывается на содержании азотистых веществ в стебле, чем в листьях. В табл. 32 приведены данные по относительному и абсолютному содержанию азотистых веществ в стеблях пшеницы. Для анализа взято второе междоузлие сверху, которое составляло1/4 часть длины всего стебля.
Содержание общего азота в стеблях орошаемых растений было почти в два раза ниже, чем у неорошаемых растений. По абсолютному содержанию азота разница между поливными и неполивными растениями была незначительна вследствие большего сухого веса стеблей поливных растений. Прирост сухого веса стебля поливных растений шел до начала молочной спелости, после чего наступало постепенное, ко четко выраженное падение его. К концу налива зерна сухой вес стебля уменьшился более чем в два раза по сравнению с максимальным весом. У неполивных растении это падение началось раньте и было менее выражено. Абсолютное количество азота в стебле (в мг на 100 стеблей), как видно из данных табл. 32, также увеличивалось до начала молочной спелости, после чего падало до конца налива зерна. Характер изменения количества азота в стебле в общем такой же, как и в листе: азот накапливается до начала налива зерна, а с началом интенсивного передвижения веществ в зерно резко надает. К концу налива зерна содержание общего азота в стеблях орошаемых растений (0,30%) было в два с лишним раза ниже, чем у неорошаемых (0,70%).

Корни. Как и в стеблях, в корнях орошаемых растений пшеницы содержание азота было примерно в два раза ниже, чем у неорошаемых (табл. 33).
Содержание азота в корнях как поливных, так и неполивных растений начиная с фазы цветения и до полного созревания оставалось без изменения. Вес корней не учитывался, поэтому нельзя судить об изменении абсолютного количества азотистых веществ в корнях в ходе налива зерна.
Итак, различия по содержанию азотистых веществ между поливными и неполивными растениями больше проявляются па стеблях и корнях, где содержание общего азота у неорошаемых растений было почти в два раза выше, чем у орошаемых растений, причем после цветения процент азота в стеблях и корнях почти не изменялся. В листьях разница между поливными и неполивными растениями меньше, и процент белка и общего азота в них снижался до восковой спелости. И еще меньше различия по содержанию общего азота и белка между поливными и неполивными растениями наблюдались в зерне.

При сравнении оттока азота из различных органов растений видно, что листья поливных и неполивпых растений (анализировали второй лист сверху) мало различались по относительному количеству экспортируемого из них азота — соответственно 80 и 74% от максимального количества азота в листе. Различия же между оттоком азота из стеблей поливных и неполивных растений (анализировали второе междоузлие сверху) были значительнее: 50 % у поливных и 30 % у неполивных растений.