Фазы развития зерновок
Пшеница. У растений пшеницы с цветением в основном заканчивается вегетативный рост, и с этого момента прирост сухого вещества происходит за счет увеличения веса зерна. После цветения прекращается или, во всяком случае, резко сокращается прирост корневой системы. Растение вступает в репродуктивный период своей жизни.
Весь период развития зерна пшеницы — от образования «пяточки» до полного созревания — Н.Н. Кулешов делит на три фазы: 1) формирование, 2) налив и 3) созревание.
Формирование зерна длится от момента оплодотворения до достижения зерном окончательных размеров длины. В этот период создается вместилище для принятия притока пластических веществ. Фаза формирования зерна заканчивается с наступлением начала молочной спелости. Продолжительность фазы в средние по температурным условиям годы составляет 12—14 дней.
Налив зерна характеризуется интенсивным поступлением веществ в зерно, увеличением его толщины. С окончанием этой фазы прирост сухого вещества в зерне прекращается. Фаза налива зерна продолжается от самого начала молочной спелости до начала восковой спелости. При нормальных условиях фаза налива продолжается от 20—25 до 30 дней. В жаркую и сухую погоду продолжительность этой фазы заметно сокращается.
Созревание зерна идет от начала восковой спелости до полной спелости. В течение этой фазы в зерно не поступают ни влага, ни сухое вещество, а происходят биохимические превращения поступивших в зерно веществ. Продолжительность этой фазы зависит от метеорологических условий. В знойную и сухую погоду от восковой спелости до полной проходит иногда 2—3 дня, тогда как в условиях Сибири продолжительность этой фазы обычно исчисляется в 8—12 дней.
Фазы развития зерна совпадают с изменениями количества воды в зерне, что хорошо видно на рис. 1. В фазе формирования зерна происходит быстрое увеличение количества воды; в фазе налива зерна количество воды (в г на 1000 зерен) находится почти без изменения, а в фазе созревания количество воды довольно резко уменьшается. Наиболее интенсивное накопление сухого вещества в зерне происходит в период, когда абсолютное количество воды в зерне находится примерно на одном уровне. На рис. 1 видно также, что прекращение прироста сухого вещества в зерне совпадает с прекращением увеличения его сырого веса или иногда запаздывает на два-три дня, что было показано еще раньше Г.М. Медведевым.
Потеря воды зерном является не просто физическим процессом высыхания, а физиологическим процессом. Удаление воды из зерновки происходит и в условиях, когда влажность окружающей среды очень высока, например у кукурузы под обверткой, или у арбуза, у которого семена, можно сказать, находятся в воде. Однако это не означает, что процесс зернообразования идет независимо от внешних условий. При сухой и жаркой погоде в период налива зерна созревание зерна ускоряется, но накопление веществ в нем уменьшается.
Конечный вес 1000 зерен пшеницы в значительной степени зависит от продолжительности фазы налива. Так, в одном из опытов Н.Н. Кулешова сокращение фазы налива зерна на 6 дней (с 18 до 22 дней) вследствие жаркой и сухой погоды привело к снижению веса 1000 зерен с 38,7 до 20,0 г.
Многочисленными исследованиями было показано, что поступление веществ в зерно прекращается при снижении влажности зерна до 40—38%, что соответствует началу восковой спелости. Этот уровень влажности является важнейшим биологическим порогом в процессе зернообразования. Соотношение свободной и связанной воды в это время, как показано Л.Н. Любарским на семенах ржи, равно 50:50. В дальнейшем идет резкое увеличение содержания связанной воды, и к полной спелости оно составляет 97% от общего количества воды.
Поскольку накопление сухого вещества в зерне прекращается в начале восковой спелости, увеличение сухого веса зерна при от-лежке пшеницы в валках или снопах может происходить только в тех случаях, если уборка производится до наступления восковой спелости; при уборке в более поздние фазы спелости дозревание не дает никакого повышения веса зерна. В условиях же знойной уборочной поры отлежка пшеницы, скошенной в разных фазах спелости, не дает увеличения веса зерна.
Состояние смелости зерна всегда связано с определенным содержанием в нем влаги, по содержанию воды в зерне (в %) можно судить о том состоянии спелости, в котором оно находится:
Н.Н. Кулешов отмечает, что процент содержания влаги в зерне одинаковой спелости является постоянным, в каких бы условиях ни произрастала пшеница. Так, под Москвой, в Средней Азии и в Сибири конец молочной спелости зерна наступает при снижении влажности до 50—52%. Однако надо иметь в виду, что среднюю влажность зерна нельзя принимать за показатель влажности всех зерен, так как не только отдельные колосья, но и отдельные зерна внутри каждого колоса созревают неодновременно.
Кукуруза. У кукурузы окончание накопления сухого вещества в зерне совпадает со снижением его влажности до 40—35%. В дальнейшем в зерне происходит лишь потеря воды и продолжаются биохимические превращения поступивших ранее веществ.
Весь период развития зерна — от оплодотворения до полного созревания — Н.Н. Кулешов и его сотрудники делят на следующие фазы: 1) фазу формирования зерна; 2) фазу налива зерна, которая включает в себя периоды молочной и молочно-восковой спелости; 3) фазу созревания зерна, включающую восковую и полную спелость.
Фаза формирования зерна начинается с момента увядания столбиков и продолжается 13—15 дней. Продолжительность этой фазы устойчива по годам и мало изменяется у различных сортов. К концу фазы содержимое зачатка зерна теряет студенистость и становится водянистым. Окончание фазы формирования зерна характеризуется заметным помутнением его содержимого вследствие начавшегося отложения крахмальных зерен. В зерне в это время уже заметен развивающийся молодой зародыш. К концу фазы формирования зерна стержень початка достигает конечной длины, а сухой вес зерен составляет всего 10—12% от сухого веса нормального зрелого зерна.
Фаза налива зерна характеризуется интенсивным поступлением пластических веществ в зерно. За это время в зерне накапливается до 80% сухого вещества. Фазу налива делят на периоды молочной и молочно-восковой спелости.
В начале молочной спелости содержимое зерна жидкое, молочного вида. В полную молочную спелость содержимое зерна густеет до сметанообразного состояния. К концу молочной спелости зерно на початке в сыром состоянии достигает конечных размеров. Зародыш к этому времени увеличивается в размерах, в нем обнаруживаются зачатки колеоптиля и первого зародышевого листочка. Содержание воды в начале молочной спелости около 80%, а в конце этой фазы снижается до 05—60%. Вес сухого вещества зерна в молочную спелость составляет около 30% от сухого веса зрелого зерна.
В начале молочно-восковой спелости начинается затвердение эндосперма, в нем появляются не растирающиеся между пальцами крупинки крахмала. Затвердение эндосперма начинается с верхней части зерновки. К концу молочно-восковой спелости в зерне появляется формирующийся роговидный слой. При надавливании пальцем на зерно его верхушка уже не вдавливается и не меняет своей формы. Если по поверхности зерна провести ногтем — остается след. Зародыш к этому времени достигает своего конечного размера и имеет три зародышевых листочка. В сухом состоянии зерновки имеют уже типичную для сорта форму, величину и окраску. Сухой вес зерна составляет около 90% сухого веса зрелого зерна.
Фаза созревания зерна длится от начала восковой до полной спелости. В начале восковой спелости, когда содержание воды в зерне снижается до 40—35%, поступление пластических веществ в зерно заканчивается, зерно достигает своего конечного веса. Зародыш к этому времени заканчивает дифференциацию, у него сформировываются все органы и пять зародышевых листочков.
Накопление сухого вещества в эндосперме и зародыше протекает не с одинаковой скоростью. В фазе формирования зерна относительно интенсивнее идет накопление веществ эндосперма, чем зародыша. С фазы молочной спелости начинается более интенсивное накопление веществ зародыша.
Фаза формирования и налива зерна, т. е. период, в течение которого происходит накопление сухого вещества в зерне кукурузы, в отличие от пшеницы, является довольно постоянным, мало изменяющимся по годам и в зависимости от погодных условий. Этот период, по данным Н.Н. Кулешова и А.И. Новиненко, равен 45—50 дням, считая от начала цветения метелки, а по данным Шоу, для штата Айова (США) он равен 51 дню с очень незначительными отклонениями. Разница в продолжительности периода от опыления до конца накопления веществ в зерне между крайними по скороспелости сортами также незначительна — всего 5—7 дней. Поэтому считается, что позднеспелость того или иного сорта определяется главным образом продолжительностью периода от всходов до цветения.
После того как закончится приток веществ в зерно, т. е. начиная с восковой спелости, изменение влажности зерна, очевидно, будет определяться в основном погодными условиями.
На основании имеющихся в литературе данных нами составлен график, где показано изменение содержания воды в зерне в ходе его развития (рис. 2). Несмотря на то что данные, приведенные на рис. 2, получены в различных условиях на разных сортах, ход кривых изменения влажности зерна до фазы восковой спелости очень близок и только после этой фазы кривые начинают несколько расходиться. Кривая, вычерченная по данным Ивенса, несколько отклоняется от остальных, вероятно вследствие того, что счет дней Ивенс вел начиная с момента появления пестичных нитей; другие же авторы — начиная с оплодотворения.
Данные рис. 2 подтверждают правильность указания Н.Н. Кулешова и А.И. Новиненко об определенном постоянстве продолжительности периода, в течение которого происходит накопление веществ в зерне. На рис. 2 также видно, что влажность зерна может служить надежным показателем состояния спелости зерна. Имея данные о содержании воды в зерне, можно установить фазу развития зерна.
В полевых условиях определение степени спелости зерна кукурузы осложняется тем, что между отдельными растениями и разными початками одного растения, а в пределах початка — между отдельными зернами спелость может быть весьма различной.