Микробиологические процессы при брожении теста

09.11.2014

Основные микробиологические процессы — это спиртовое и молочнокислое брожение.
Спиртовое брожение. Осуществляется дрожжами Saccharomyces cerevisiae и дрожжеподобными микроорганизмами (Moni)inia, Oidium и др.), а также некоторыми микромицетами. В технологии хлеба этот сложный процесс протекает в несколько стадий, под воздействием Saccharomyces ccrevisiae при участии многочисленных ферментов. Превращение пирувата в этанол идет в двух последовательных реакциях. В первой происходит его декарбоксилирование:

Реакция необратима, она катализируется пируватдекарбоксилазой, содержащей в качестве кофермента тиаминпирофосфат (ТРР). Декарбоксилирование пирувата осуществляется через ряд промежуточных реакций. На последнем этапе оксиэтильная группа отщепляется от TPP в виде свободного aцетальдегида. Вторая реакция заключается в восстановлении ацетальдегида в этанол за счет восстановления никотинамидадениндинуклеотида (NADH):

Суммарная реакция спиртового брожения имеет вид:

В это уравнение не входят NADH и NAD+, так как образованный в процессе гликолиза NADH вновь превращается в NAD+ в результате восстановления уксусного альдегида в этанол. Tакая регенерация NAD+ поддерживает в анаэробных условиях непрерывное течение гликолитического процесса. Если бы этого не происходило, то гликолиз не мог бы идти дальше образования глицеральдегид-3-фосфата и, следовательно, невозможно было бы образование ATP.
При спиртовом брожении, вызываемом дрожжами, используются гексозы; пентозы не сбраживаются. Легче всего дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, значительно труднее — маннозу и особенно галактозу. Сахароза и мальтоза сбраживаются только после предварительного гидролиза до гексоз, осуществляемого (V фруктофуранозидазой и α-глюкозидазой соответственно. Лактозу сбраживают только особые дрожжи Saccharoinyces fragilis, содержащие β-галактозидазу, которая гидролизует этот дисахарид с образованием глюкозы и галактозы. Дрожжи сбраживают весьма высокие концентрации сахара, достигающие 60 %, и накапливают в среде 10—15% этанола. Высокомолекулярные полисахариды (крахмал, инулин, гемицеллюлозы, целлюлоза) и продукты их неполного гидролиза не сбраживаются дрожжами, поскольку они не способны проникать через клеточные мембраны, а сами дрожжи не синтезируют ферменты, которые могли бы выделиться в окружающую среду и осуществить гидролиз этих полисахаридов до сбраживаемых сахаров.
Брожение начинается уже при замесе теста. В первые 1—1,5 ч дрожжи сбраживают собственные сахара муки — глюкозу, фруктозу; пентозы не сбраживаются. Мальтозу, которая образуется под воздействием фермента β-амилазы на крахмал, дрожжи сбраживают после гидролиза ее ферментом дрожжей — α-глюкозидазой — на 2 молекулы глюкозы. Установлено, что пока концентрация глюкозы в среде не упадет до 0,2...0,6 %, мальтоза дрожжами не сбраживается. Глюкоза активирует «мальтозимазнук» репрессивную систему, ингибирующую синтез мальтазы (α-глюкозидазы). Сбраживание мальтозы начинается, как правило, только после лаг-периода; дисахарид проникает в клетку с помощью пермеаз.
Наличие лаг-периода обусловлено тем, что индуцирование фермента α-глюкозидазы требует некоторого времени. Гаков характер спиртового брожения в безопарном тесте.
При опарном способе приготовления теста дрожжевые клетки начинают свою жизнедеятельность в опаре — полуфабрикате, в котором сбраживаемыми сахарами служат собственные сахара муки и образующаяся мальтоза. Следовательно, создаются условия, обеспечивающие индукцию фермента α-глюкозидазы в дрожжевой клетке. После замеса теста на опаре дрожжи уже адаптированы и имеют повышенную мальтазную активность, поэтому газообразование в тесте идет равномерно (рис. 7.9).

Интенсивность спиртового брожения зависит от количества дрожжей и их бродильной активности, температуры, рецептуры, влажности теста, степени обработки теста, дозировки и вида улучши гелей. Так, с повышением температуры с 26 до 35 °С интенсивность газообразования возрастает в 2 раза. Интенсивный замес теста ускоряет брожение на 20—60 %.
Значительное влияние на процесс брожения оказывает наличие в полуфабрикатах растворимых форм азота, минеральных соединений и витаминов, необходимых дрожжам. Оптимум pH спиртового брожения 4—6.
Молочнокислое брожение. Отличается от спиртового тем, что пируват не декарбоксилируется, как при спиртовом брожении, а непосредственно восстанавливается лактатдегидрогеназой при участии NADH. Молочнокислое брожение вызывают молочнокислые бактерии родов Lactobacillus и Lactococcus. Они представляют собой факультативные анаэробы, т. е. способны осуществлять свою жизнедеятельность в присутствии кислорода воздуха. В их клетках отсутствуют цитохромы и каталаза.
Известны две группы этих бактерий. В одну из них входят гомоферментативные бактерии, которые образуют только молочную кислоту. Некоторые бактерии образуют ее не менее 90 % от количества всех продуктов брожения. Особенно большое количество молочной кислоты накапливают термофильные бактерии, например Termobacterium cereale. Микроорганизмы второй группы (гетероферментативные) кроме молочной кислоты образуют уксусную кислоту, этанол и диоксид углерода. При гетероферментативном брожении катаболизм глюкозы до глицеральдегид-3-фосфата протекает по фосфоглюконатному пути. Глицеральдегид-3-фосфат превращается в пируват, а затем в молочную кислоту. Брожение сопровождается образованием ацетил фосфата. Образовавшийся ангидрид уксусной и фосфорной кислот превращается в уксусную кислоту или восстанавливается в этанол:

В пшеничных полуфабрикатах хлебопекарного производства наиболее активны мезофильные молочнокислые бактерии с температурой их действия 30—37 °С.
Молочнокислое брожение особенно интенсивно протекает в тесте из ржаной муки. При созревании ржаного теста основным видом брожения является молочнокислое, при котором накапливается как молочная, так и уксусная кислоты. Благодаря тому что в ржаной закваске наряду с молочнокислыми бактериями присутствуют и дрожжевые клетки (причем эти микроорганизмы проявляют свою жизнедеятельность в условиях симбиоза % в ржаном тесте протекает также и спиртовое брожение.
На интенсивность, молочнокислого брожения влияют температура и влажность полуфабрикатов, дозировка закваски или других продуктов, содержащих MКБ, состав кислотообразующей микрофлоры, интенсивность замеса теста. Отмечено, что молочнокислое брожение протекает более интенсивно в полуфабрикатах густой консистенции, В процессе брожения кислотность полуфабрикатов возрастает.
В пшеничное тесто молочнокислые бактерии попадают с мукой, дрожжами, молочной сывороткой и др.
Активная кислотность (pH) пшеничного теста в конце брожения равна 4,8—5,6 (у ржаного — 3,5—4,5). Кислотность готовых изделий не должна превышать норму, предусмотренную стандартом.
Кислотность — объективный показатель готовности полуфабрикатов,
В пшеничном тесте доля молочной кислоты составляет около 70%, а летучих кислот (уксусная, муравьиная и пропионовая) — 30% от общего количества кислот. В результате брожения в небольшом количестве образуются и другие кислоты: масляная, валериановая, яблочная, винная. Летучие кислоты наряду с другими соединениями формируют аромат хлеба и его вкус.
В ржаном тесте доля молочной кислоты составляет 60, а летучих — около 40 %, так как более интенсивно идет гетероферментативное брожение. При низком содержании летучих кислот хлеб кажется пресным, при повышенном — кислым.
При брожении пшеничных полуфабрикатов часть гексоз затрачивается на увеличение дрожжевой массы при размножении дрожжей в опаре и заквасках. На интенсивность размножения дрожжей влияют исходное количество дрожжей, консистенция полуфабриката, его температура, массовая доля влаги и содержание питательных веществ, необходимых клетке. Чем меньше начальное количество дрожжей, тем быстрее идет их размножение. В густых полуфабрикатах дрожжи размножаются медленнее, чем в жидких, гак как обмен веществ в густой среде затруднен. Период генерации дрожжей в хлебопекарных полуфабрикатах составляет 2,0—2,5 ч. При содержании в тесте 2 % дрожжей и более размножения дрожжей практически не происходит.