Ржавчина и другие болезни злаковых культур

08.07.2015

Класс Euascomycetes - Эуаскомицеты - Настоящие сумчатые или Плодосумчатые. Класс включает около 90% видов отдела Ascomycota. Большинство недавно проведенных молекулярно-генетических исследований достаточно четко очерчивают этот класс.
Для цикла развития данных грибов характерно образование плодовых тел с асками и конидиальное спороношение.
У фитопатогенных видов бесполое конидиальное размножение преобладает над половым Прототуникатные или однослойные унитуникатные аски образуются, как правило, из аскогенных гиф в настоящих плодовых телах.
У грибов класса Эуаскомицеты различают три типа настоящих плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции. Перитеции могут быть на поверхности субстрата или погружены в него, нередко они погружены в строму или расположены на ней группами. У большинства видов перитеции или стромы темноокрашенные, у остальных - светло-, иногда яркоокрашенные.
Порядок Эризифовые, или Мучнисторосяные - Erysiphales.
У грибов порядка Эризифовые плодовые тела - клейстотеции, образующиеся на мицелии. Представители этого порядка - облигатные паразиты высших растений, вызывающие мучнистую росу. Наибольшее практическое значение имеет вид Erysiphe graminis DC., поражающий многие виды культурных и дикорастущих злаков
Порядок Клавицепсовые, или Спорыньевые - Clavicipiatales.
У грибов порядка Клавицепсовые белые или светлые, реже темноокрашенные перитеции. Они погружены в ярко окрашенную или светлую строму мягкой или мясистой консистенции. Аскоспоры всегда нитевидные, расположены в асках параллельными пучками, выбрасываются поочередно.
Видам рода клавицепс - Claviceps присуще образование темных твердых склероциев различной формы и размеров в завязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями. Наибольшее практическое значение имеет вид С. purpurea Tul., поражающий многие виды культурных и дикорастущих злаков, особенно часто рожь, тимофеевку, пырей, костер, а также пшеницу, ячмень, райграс.
При развитии спорыньи в колосьях созревающих злаков образуются крупные фиолетово-черные рожки - склероции паразита. Они представляют собой зимующую стадию гриба.
К классу Urediniomycetes - Урединиомицеты относятся ржавчинные (Uredinales) грибы, вызывающие ржавчину злаковых культур, зернобобовых, малины - Phragtnidium rublidaei Karst, сосновый вертун - Melampsora pinitorqua Rostr., ржавчину березы - Melampsoridium betulae Arth., ржавчину смородины - Cronartium ribicota Dietr. и другие.
Грибы класса Урединиомицеты имеют разделенные перегородками базидии, которые вырастают из толстостенной покоящейся клетки - телиоспоры. Плодовых тел у них нет. Урединиомицеты - паразиты насекомых и растений. Их разделяют на два порядка - Септобазидиальные - Septobasidiales, виды которого паразитируют на щитовках, и Ржавчинные - Uredinales, представители которого являются облигатными паразитами высших растений.
Ржавчинные грибы облигатные паразиты с узкой специализацией, возбудители болезней многих культурных и дикорастущих растений. Название порядка связано с присутствием в спорах этих грибов пигмента, близкого по химическому строению к каротину. Пигмент придает спорам и мицелию большинства видов оранжево-ржавую опаску. Пораженные растения покрываются подушечками (пустулами) различных оттенков оранжевого или красно-бурого цвета, поэтому и болезни, вызываемые этими грибами, называют ржавчинами.
Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития Для них характерно несколько следующих друг за другом спороношений, оканчивающихся образованием покоящихся спор, называемых телиоспорами. По своему функциональному назначению они соответствуют телиоспорам головневых. Эндогенный мицелий ржавчинных распространяется по межклетникам тканей растений-хозяев. Еще одна особенность ржавчинных грибов - разнохозяйностъ, т. е. способность развиваться в одной из стадий на одном, а в других стадиях - на другом виде растений. Существуют и однохозяйные ржавчинные грибы, у которых все стадии проходят на одном виде растений.
Если в цикл развития гриба входят все типы спороношения, характерные для порядка, его называют полным. У многих видов ржавчинных отсутствует один или несколько типов спороношений; в таком случае говорят, что развитие данного вида идет по неполному циклу.
Полный цикл развития ржавчинных грибов состоит из 3 стадий и 5 спороношений. Первая стадия - весенняя, или эциальная. На этой стадии гриб образует два спороношения: спермации в спермогониях (пикниоспоры в пикниях) и эциоспоры в эциях. Вторая стадия - летняя, или урединиостадия, в которой в урединиях развиваются урединиоспоры. Третья стадия - зимняя, или телиостадия, во время которой происходит образование телиоспор в телиопустулах, или телиях; при прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами.
Таким образом, на протяжении полного цикла развития, состоящего из 3 стадий, ржавчинный гриб образует 5 типов спороношений: спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры и базидиоспоры.

Ржавчина и другие болезни злаковых культур

В связи с изменением терминологии приводим старые и новые названия типов спороношения и спор (табл.10).
Каждое спороношение ржавчинных грибов способно вызывать определенный тип поражения растений.
Для грибов семейства пукциниевые - Pucciniaceae характерны одиночные, не соединенные друг с другом телиосноры, которые могут быть одноклеточными и многоклеточными, а для мелампсоровых - одноклеточные, сросшиеся между собой телиоспоры, развивающиеся под эпидермисом или на поверхности пораженных органов растений.
У пукциниевых телиопустулы закладываются под эпидермисом. По мере формирования телиоспор эпидермис разрывается, и они выходят на поверхность пораженных органов. Обычно телиоспоры имеют ножку, состоят из одной, двух или нескольких клеток. одиночные, не сросшиеся друг с другом
Для рода пукциния - Puccinia характерны двухклеточные телиоспоры. Этот самый многочисленный в семействе пукциниевые род насчитывает около 1 тыс. видов, все они паразитируют на злаках н в основном представлены разнохозяйными фитопатогенами. На злаках проходят урединио- и телиостадии, а эциальная стадия приурочена к растениям других семейств.
Большой интерес в связи с высокой вредоносностью представляют следующие виды: P. triticina Eriks. - возбудитель бурой листовой ржавчины пшеницы, имеющий два про межуточных растения-хозяина из семейства лютиковые - василистник в европейской части России и лещица в Сибири; P. graminis Pers. - возбудитель стеблевой, или линейной, ржавчины злаков с промежуточными хозяевами - барбарисом и магнолией; Р. dispersa Eriks, et Неnn. - возбудитель бурой листовой ржавчины ржи, имеющий в качестве промежуточного хозяина два растения из семейства бурачниковые - воловик и кривоцвет; P. coronifera Kleb. - возбудитель корончатой ржавчины овса, промежуточный хозяин - крушина слабительная; P. striifonnis West - возбудитель желтой ржавчины пшеницы, промежуточный хозяин которого неизвестен, а урединио- и телиостадии проходят на основном питающем растении.
Для видов рода пукциния, паразитирующих на культурных злаках, характерен полный цикл развития и разнохозяйностъ, но у одних из них (Р. graminis, P. coronifera) промежуточный хозяин - обязательное звено в цикле развития, а у других (P. triticina, P. dispersa - он бывает не всегда. Два последних представителя пукциниевых могут сохраняться не только па растительных остатках в форме телиоспор, но и в форме мицелия и молодых урединий на живых листьях злаков в озимых посевах. Весеннее возобновление развития гриба идет, минуя эциальную стадию, непосредственно от мицелия или урединий, сохранившихся на озими. В условиях Сибири, где озимых посевов нет, Р. triticina может развиваться только по полному циклу, и в этих условиях промежуточный хозяин (виды василистника и лещицы) обязателен.
Порядок Гифомицеты - Hyphomycetales. Порядок Гифомицеты из класса Hyphomycetes (по современной классификации) объединяет виды с одиночными конидиеносцами и конидиеносцами, собранными в пучки (коремии) или в подушечки (спородохии). Конидиеносцы либо расположены на экзогенном мицелии, либо выходят на поверхность субстрата через устьица или разрывы покровных тканей. Конидиеносцы могут быть простыми или различным образом разветвленными, короткие или длинные. Конидии - одноклеточные н многоклеточные, с поперечными и продольными перегородками, овальные, эллипсоидальные, нитевидные или иной формы. Возможно различное их расположение на конндиеносцах: поодиночке, в головках, цепочках. Мицелий, конидиеносцы и конидии могут быть как бесцветными, так и окрашенными.
Гифомицеты широко распространены в природе. Они относятся к многочисленным экологическим группам грибов: почвенным, ксилофильным (обитающим на древесине), паразитам растений, хищным (улавливающим микроскопических животных и питающихся ими), водным, микофильным (обитающим как паразиты на других грибах), энтомофильным (паразитирующим на насекомых) и другим.
К гифомицетам относится большое число фитопатогенных видов, вызывающих болезни многих сельскохозяйственных культур: картофеля, свеклы, льна, хлопчатника, овощных, плодовых и декоративных культур. Семейства класса Hyphomycetes: 1) Moniliaceae - Монилиевые. Важнейшие рады: Monilia - монилия; Botrytis - ботритис, Мицелий, конидиеносцы и конидии бесцветные, конидии одноклеточные иногда окрашенные; 2) Dematiaceae -Демациевые. Важнейшие роды: Cercospora - церкоспора; Alternaria - алътернария; Bipolaris - биполярис. Мицелий, конидиеносцы и конидии темно-окрашенные, конидии многоклеточные с продольными и поперечными перегородками; 3) Tuberculariaceae - Туберкуляриевые. Важнейшие роды: Fusorium - фузариум; Tubercularia - туберкулярия. Конидиальное спороношение представлено в виде подушечек различной окраски. Конидии разнообразны по окраске, форме и строению. 4) Stilbaceae - Стильбеловые. Род Graphium - графиум, Конидиеносцы соеденены в коремии.
Порядок Сферопсидальные - Sphaeropsidales, или Пикнидиальные - Pycnuliales. В порядок Сферопсидальные из класса Coelmnycetes (по современной классификации) объединены несовершенные грибы, у которых конидии образуются в пикнидах. Пикниды имеют шаровидную или грушевидную форму. Конидии в пикнидах обычно погружены в слизь и выходят наружу при ее набухании. Семейство Sphaeropsidaceae - Сферопсидные. Важнейшие роды: Phoma - фома; Ascochyta - аскохита; Septoria - септория; Cytospora - цитоспора; Sphaeropsis - сферопсис; Phomopsis - фомопсис; Photna - фома. Симптомы поражения грибами - пятнистости, некрозы, усыхания. Некрозы ограничены каймой, имеющей более темную окраску по сравнению с основным пятном. На пораженных органах образуются многочисленные пикниды. Роды отличаются друг от друга формой и окраской конидий.