Базидиальные грибы

08.07.2015

Базидиомицеты - большая группа грибов, насчитывающая около 30 тысяч видов. Мицелий у них многоклеточный, диплоидный. Основной орган спороношения базидиальных грибов - базидия. В зависимости от типа базидий и места их образования отдал делится на три класса: Базидиомицеты (подклассы холобазидиомицеты - базидии одноклеточные, образуются на мицелии или плодовых талах, подкласс гетер обазидиальные - базидии многоклеточные в плодовых талах), Устилагиномицеты (порядок Головневые) и Урединиомицеты (порядок Ржавчинные) (табл. 6).
Из холобазидиальных грибов наибольшее практическое значение имеет порядок Aphyllophorales, имеющий плодовые тала различной формы: пленки, кожистые, копытообразные. Гимениальный (плодоносящий слой) располагается непосредственно на поверхности плодового тела или в особой его части, называемой гименофором. Гименофор может иметь различную форму. Наиболее распространены: настоящий домовый гриб Serpula lacrymans, сосновая губка Phellinus pini, ложный трутовик Phellinus igniarius, настоящий трутовик Fomes fomentarius, окаймленный трутовик Fomitopsis pinicota и другие.
Из класса Устилягиномицеты наиболее распространены головневые грибы, вызывающие головню злаков: твердая головня пшеницы Tilletia caries, пыльная головня пшеницы Ustilago tritici и др. (табл. 6).

Порядок Головневые - Ustilaginales. Головневые грибы монофаги, поражающие различные сельскохозяйственные культуры, главным образом зерновые злаки, вызывая головневые болезни Грибы заражают цветки, завязи, листья, стебли и в результате их деятельности органы растения-хозяина разрушаются. Пораженные репродуктивные органы превращаются в массу покоящихся спор, называемых устоспорами, телиоспорами или головневыми спорами.
В семейство устилягиновые - Ustilaginaceae объединены виды грибов с четырехклеточной базидией. На каждой клетке базидии образуется по одной базидиоспоре.
К устилягиновым относится более 20 родов. Среди них наибольший интерес для фигопатологов представляют 3 рода: устилаго, сороспориум, сфацелотека.
Самый распространенный род - устилаго - Ustilago. Устоспоры у его видов мелкие, темноокрашенные, с гладкой или слегка шиповатой оболочкой. Грибы рода устилаго паразитируют на большинстве зерновых культур, вызывая чаще всего системное поражение растении-хозяев в результате диффузного распространения мицелия. Они заражают растения во время прорастания семян или при цветении. Наиболее известные виды рода: U. tritici - возбудитель пыльной головни пшеницы; U. avenae и U. levis - возбудители пыльной и покрытой гaimmu овса; U. nuda и U. hordei - возбудители пыльной и каменной головни ячменя.; U. zeae - возбудитель пузырчатой головни кукурузы.
Род сороспориум - Sorosporium отличается от рода устилаго тем, что у его представителей устоспоры вначале соединены слизистым веществом оболочек в небольшие рыхлые клубочки, которые легко распадаются, когда споры созревают и слизистое вещество подсыхает. В связи с высокой вредоносностью большой интерес представляет S. reitianum - возбудитель пыльной головни кукурузы. Гриб поражает мужские и женские соцветия кукурузы, образуя на них маленькие вздутия, заполненные споровой массой
Споровая масса у грибов рода сфацелотека - Sphacelotheca вначале покрыта оболочкой, состоящей из гиф и разрушенных тканей субстрата. Позднее оболочка разрывается, и находящиеся под ней одиночные, чаще шиповатые, у стоспоры распыляются. Большой вредоносностью обладает S. panici-miliacei -возбудитель головни проса.
Для семейства тиллециевые - Tilletiaccae характерна одноклеточная базидия. Базидиоспоры располагаются пучком на ее вершине. К тиллециевым относятся три важных в хозяйственном отношении рода: тиллеция, уроцистис и энтилома.
Споры у видов рода тиллеция - Tilletia довольно крупные, большей частью легко распыляющиеся, образуются обычно в завязях, редко - в других частях растений. Споровая масса часто имеет селедочный запах. Наиболее важными с точки зрения фитопатологии являются следующие виды: Т. caries - возбудитель твердой головни пшеницы, Т. controversa - возбудитель карликовой головни пшеницы, Т. secatis - возбудитель твердой головни, ржи, Т. indica -возбудитель индийской головни пшеницы (карантинный объект).
У грибов рода уроцистис - Urocystis у сто споры чаще формируются в надземных вегетативных органах растений-хозяев, редко - на корнях и в соцветиях. Пораженные часта растений искривляются, на них появляются черные полосы и вздутия, сначала прикрытые эпидермисом, который впоследствии разрывается. У стоспоры соединены в округлые клубочки (спорокучки), из которых 1-2 центральные, крупные и темные, окружены несколькими более мелкими светлыми клетками. Прорастают только центральные клетки. Для фитопатологов наибольшее значение имеют следующие виды рода: U. occulta - возбудитель стеблевой головни ржи, U. tritici - возбудитель стеблевой головни пшеницы, U. sepulae - возбудитель головни лука.
К роду энтилома - Entyloma относят около 100 видов. На листьях, стеблях, цветоножках, иногда на корнях растений, зараженных грибами этого рода, образуются пятна или вздутия, наполненные устоспорами. Е. camussianum var. pratense заражает тимофеевку, Е. dactylitis - ежу сборную.
К классу Urediniotnycetes - Урединиомицеты относятся ржавчинные (Uredmales) грибы, вызывающие ржавчину злаковых культур, зернобобовых, малины - Phragmidium nibi-idaei, сосновый вертун - Melampsora pimtorqua, ржавчину березы - Melatnpsoridium betulae, ржавчину смородины - Cronartium ribicola и другие.
Грибы класса Урединиомицеты имеют разделенные перегородками базидии, которые вырастают из толстостенной покоящейся клетки - телиоспоры. Плодовых тел у них нет. Урединиомицеты - паразиты насекомых и растений. Их разделяют на два порядка - Септобазидиальные - Septobasidiates, виды которого паразитируют на щитовках, и Ржавчинные - Uredinales, представители которого являются облигатными паразитами высших растений.
Порядок Ржавчинные - Uredinales. Ржавчинные грибы облигатные паразиты с узкой специализацией, возбудители болезней многих культурных и дикорастущих растений. Название порядка связано с присутствием в спорах этих грибов пигмента, близкого по химическому строению к каротину. Пигмент придает спорам и мицелию большинства видов оранжево-ржавую окраску. Пораженные растения покрываются подушечками (пустулами) различных оттенков оранжевого или красно-бурого цвета, поэтому и болезни, вызываемые этими грибами, называют ржавчинами.
Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития. Для них характерно несколько следующих друг за другом спороношений, оканчивающихся образованием покоящихся спор, называемых талиоспорами. По своему функциональному назначению они соответствуют устоспорам головневых. Эндогенный мицелий ржавчинных распространяется по межклетникам тканей растений-хозяев.
Еще одна особенность ржавчинных грибов - разнохозяйностъ, т. е. способность развиваться в одной из стадий на одном, а в других стадиях - па другом виде растений. Существуют и однохозяйные ржавчинные грибы, у которых все стадии проходят на одном виде растений.
Если в цикл развития гриба входят все типы спороношения, характерные для порядка, его называют полным. У многих видов ржавчинных отсутствует один или несколько типов спороношений; в таком случае говорят, что развитие данного вида идет по неполному циклу,

Полный цикл развития ржавчинных грибов состоит из 3 стадий и 5 спороношений. Первая стадия - весенняя, или эциальная. На этой стадии гриб образует два спороношения: спермации в спермогониях (пикниоспоры в пикниях) и эциоспоры в эциях. Вторая стадия - летняя, или урединиостадия, в котором в урединиях развиваются урединиоспоры. Tретья стадия - зимняя, или телиостадия, во время которой происходит образование телиоспор в телиопустулах, или талиях; при прорастании теплоспор развиваются базидии с базидиоспорами.
Таким образом, на протяжении полного цикла развития, состоящего из 3 стадий, ржавчинный гриб образует 5 типов спороношений: сперммаци (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры и базидиоспоры.
В связи с изменением терминологии приводим старые и новые названия типов спороношения и спор (табл. 7).
Каждое спороношение ржавчинных грибов способно вызывать определенный тип поражения растений.
Для грибов семейства пукциниевые - Puccmiaceae характерны одиночные, не соединенные друг с другом телиоспоры, которые могут быть одноклеточными и многоклеточными, а для мелампсоровых - одноклеточные, сросшиеся между собой телиоспоры, развивающиеся под эпидермисом или на поверхности пораженных органов растений.
У пукциниевых телиопустулы закладываются под эпидермисом. По мере формирования телиоспор эпидермис разрывается, и они выходят на поверхность пораженных органов. Обычно телиоспоры имеют ножку, состоят из одной, двух или нескольких клеток, одиночные, не сросшиеся друг с другом. У некоторых представителей, например, у рода гимноспорангиум, они образуют слизистые скопления.
В состав семейства входят однохозяйные и разнохозяйные виды с пштным и неполным циклами развития. Наиболее интересные с точки зрения фитопатологии роды данного семейства - уромицес, пукциния, гимноспорангиум, траншелия и фрагмидиум.
У грибов рода уромицес - Uromyces телиоспоры одноклеточные. Грибы этого рода в урединио- и телиостадиях паразитируют преимущественно на растениях семейств бобовые и маревые. Эциальная стадия у разнохозяйных видов проходит главным образом на видах рода молочай. Один из основных фитопатогенных видов - Uromyces рisi - возбудитель ржавчины гороха - патоген с полным циклом развития; урединио- и телиоспоронотения развиваются на горохе, эциоспоры - на видах молочая. Другой фитопатогенный вид - Uromyces betae - возбудитель ржавчины свеклы - также патоген с полным циклом развития, однохозяйный.
Для рода пукциния - Puccima характерны двухклеточные телиоспоры. Этот самый многочисленный в семействе пукциниевые род насчитывает около 1 тыс. видов, все они паразитируют на злаках и в основном представлены разнохозяйными фитопатогенами. На злаках проходят урединио- и талиостадии, а эциальная стадия приурочена к растениям других семейств.
Большой интерес в связи с высокой вредоносностъю представляют следующие виды: P. triticina - возбудитель бyрой листовой ржавчины пшеницы, имеющий два промежуточных растения-хозяина из семейства лютиковые - василистник в европейской части России и лещица в Сибири; Р. graminis - возбудитель стеблевой, или линейной, ржавчины злаков с промежуточными хозяевами - барбарисом и магнолией; Р. dispersa - возбудитель бурой листовой ржавчины ржи, имеющий в качестве промежуточного хозяина два растения из семейства бурачниковыe - воловик и кривоцвет; Р. сoronifera - возбудитель корончатой ржавчины овса, промежуточный хозяин - крушина слабительная.; P. striiformis возбудитель желтой ржавчины, пшеницы, промежуточный хозяин которого неизвестен, а урединио- и телиостадии проходят на основном питающем растении.
Для видов рода пукциния, паразитирующих на культурных злаках, характерен полный цикл развития и разнохозяйность, но у одних из них (Р. grammis, P. coronifera) помежуточный хозяин - обязательное звено в цикле развития, а у других (P. triticina, P. dispersa) - он бывает не всегда. Два последних представителя пукциниевых могут сохраняться не только па растительных остатках в форме телиоспор, но и в форме мицелия и молодых урединый на живых листьях злаков в озимых посевах. Весеннее возобновление развития гриба идет, минуя эциальную стадию, непосредственно от мицелия или урединит, сохранившихся на озими. В условиях Сибири, где озимых посевов нет, P. triticina может развиваться только по полному циклу, и в этих условиях промежуточный хозяин (виды василистника и лещицы) обязателен.
У грибов рода фрагмидиум - Phragmidium (семейство фрагмидиевые - Phragmidiaceae) телиоспоры многоклеточные. Большинство видов рода - однохозяйные, с полным циклом развития, паразитируют на розановых. Практическое значение имеют два вида: возбудитель ржавчины малины P. rubi-idaei и возбудитель ржавчины розы и шиповника P. disciflorum.
Для видов рода гимноспорангиум - Gynmosporangium характерны образования скоплений телиоспор, объединенных слизистым веществом. Телиоспоры двухклеточные, с длинными ослизняющимися ножками. Еще одна особенность грибов этого рода - неполный цикл развития, отсутствие урединиоспор. Своеобразие цикла развития заключается еще и в том, что телиоспоры развиваются весной, а эциальная стадия - летом (т. е. у грибов рода гимноспорангиум эциальная стадия не начинает, а завершает цикл развития). Кроме того, эции отличаются необычным для ржавчинных грибов строением: имеют вид волосков, шипиков или бородавочек.
В эциапьной стадии происходит заражение листьев древесных и кустарниковых растений семейства розановые. Заболевание проявляется образованием галлов, сходных с теми, которые возникают при повреждении растений насекомыми. Своеобразие симптомов определяется строением эций.
Телиостадия грибов рода гимноспорангиум проходит на ветвях и стволах можжевельника, что вызывает их искривление и образование вздутий. Зимующая стадия у всех грибов этого рода - многолетний мицелий, развивающийся на можжевельнике. Весной на пораженных ветвях этого растения образуются слизистые скопления телиоспор. Они прорастают в базидии с базидиоспорами, последние заражают листья розоцветных. Через 20-25 дней после заражения (инкубационный период) развивается эциальная стадия. Осенью эндоспоры заражают можжевельник; в коре его ветвей развивается многолетний мицелий, который и является зимующей стадией гриба. Инкубационный период заболевания после заражения продолжается около двух лет. После его завершения весной на можжевельнике появляются слизистые скопления телиоспор, способных сразу же прорастать. Образующиеся при этом базидиоспоры заражают листья розоцветных, на которых летом развивается эциостадия.
Наиболее характерные представители рода, имеющие практическое значение: G. tremelloides - возбудитель ржавчины яблони телиостадия проходит на можжевельнике обыкновенном, эциостадия - на яблоне урединиостадия отсутствует ; G. sabinaie - возбудитель ржавчины груши, телиостадия проходит на можжевельнике казацком, эциостадия - на груше, урединиостадия отсутствует.
Род траншелия - Transchelia назван в честь известного русского миколога В.А. Траншеля. Виды этого рода - разнохозяйные паразиты. Их телиоспоры двухклеточные, бурые, покрытые бородавочками, с перетяжкой в центре.
Практический интерес для фитопатологии представляет вид Т. prunispinosae - возбудитель ржавчины сливы. Эции развиваются в начале мая на различных видах ветрениц. Одноклеточные эциоспоры попадают на листья сливы, иногда абрикоса, чернослива, персика, миндаля, на которых в конце лета появляются бурые или темно-бурые подушечки урединиоспор. Урединии образуются на нижней стороне листьев, покрывая всю поверхность листа; вследствие этого листья преждевременно засыхают и опадают.
Для грибов семейства мелампсоровые - Melampsoraceae характерно наличие одноклеточных телиоспор; они не одиночные, как у представителей семейства пукциниевые, а сросшиеся друг с другом Семейство мелампсоровые объединяет большое число родов. Наиболее вредоносные виды относятся к роду мелампсора - Melampsora. У грибов рода Melampsora телиоспоры срастаются боковыми стенками, образуя плоскую корочку под эпидермисом пораженного растения. Эта корочка состоит из одноклеточных темноокрашенных спор.
С точки зрения фитопатологии наибольшее практическое значение имеет вид М. lini - возбудитель ржавчины льна - гриб с потным циклом развития, однохозяйный. Телиоспороношение сильно снижает качество льняного волокна, изменяя его цвет, прочность, номерность.
Другой вид этого рода - М. pinitorqua вызывает ржавчину древесных пород. Гриб разнохозяйньм, имеет полный цикл развития. Эциальная стадия развивается на сосне, вызывая искривление ее молодых побегов. Заболевание называется «сосновый вертун». Урединиостадия и телиостадия проходят на листьях осины и тополя
У грибов рода кронарциум - Cronatium (семейство кронарциевые -Cronardaceae) телиоспоры собраны в цепочки, срастающиеся друг с другом всей поверхностью и образующие маленькие столбики, или колонки, которые обычно расположены на поверхности пораженного органа. Грибы этого рода вызывают опасные и широко распространенные болезни. Так, С. ribicota является возбудителем столбчатой ржавчины смородины. Гриб имеет полный цикл развития, разнохозяйный. Урединио- и телиостадии проходят на листьях смородины, эциальная - на некоторых видах сосны (сосна кедровая, сосна веймутова). Телиоспоры С. ribicola прорастают осенью, образовавшиеся базидиоспоры фазу же заражают сосну. Гриб зимует в форме мицелия в пораженных ветвях. Весной на сосне развивается эциальная стадия. Эциоспоры заражают смородину, на ней происходит развитие нескольких генераций урединиоспор и затем формируется телиоспороношение.
С. flaccidium вызывает смоляной рак сосны. Гриб развивается в эциальной стадии - на сосне, а в урединио- и телиостадиях - на листьях пиона и недотроги.