Сумчатые грибы

08.07.2015

Отдел Аскомикота - Ascomycota, или Сумчатые грибы
Аскомицеты - одна из самых больших групп грибов, включающая около 30000 видов (табл.5). Для сумчатых грибов характерен многоклеточный (септированный) мицелий. В состав их клеточной стенки входят полисахариды хитин и бетта-глюкан, как у хитридиомицетов; у части видов, объединяемых в класс Гемиаскомицеты - Hemiascomycetes - маннан и бетта-глюкан.
Основной признак грибов отдела - формирование в результате полового процесса асков с аскоспорами.
В цикле развития многих аскомицетов большое значение имеет бесполое размножение. Оно осуществляется три помощи конидий, которые образуются на гаплоидном мицелии экзогенно на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы располагаются на мицелии, или одиночно, или в пучках (коремиях), или подушечками (спородохиями), или плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа), или внутри шаровидных и грушевидных структур с отверстием на вершине (пикниды).

Сумчатые грибы

Конидиальные спороношения служат для массового расселения аскомицетов. Обычно конидии образуются на живых растениях, а аскоспоры (за немногими исключениями) - после отмирания растения или его частей в конце вегетации либо после перезимовки. У одних аскомицетов конидиальное спороношение вообще не обнаружено, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого отдела половой процесс наблюдается редко, и такие виды в природе чаще встречаются в конидиальной стадии В связи с этим конидиальные стадии многих аскомицетов - анаморфы - имеют самостоятельные видовые наименования. Международный кодекс ботанической номенклатуры разрешает использовать их наряду с основным названием гриба по его сумчатой, или аскостадии - телеоморфе. Самостоятельные видовые названия для конидиальных стадий допускаются и у представителей класса Базидиомицеты. В таких случаях конидиальные беспалые стадии сумчатых и базидиальных грибов относят к группе анаморфных грибов.
Отдел Аскомикота подразделяют на следующие классы:
• Археаскомицеты - Archaeascotnycetes (syn. Taphrinmnycetes);
• Гемиаскомицеты, Голосумчатые - Hmdascomycetes - плодовые тела отсутствуют, сумки прототуникатные, образующиеся непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток;
• Настоящие сумчатые - Ascotnycetes (syn. Euascotnycetes) - сумки эутуникатные - унитуникатные, реже прототуникатные, образуются внутри или на поверхности плодовых тел;
• Локулоаскомицеты - Loculoascomycetes (syn. Dothideomyceties) - сумки эутуникатные - битуникатные, образуются в особых полостях (локулах), возникающих в сплетении мицелия - аскостроме, или псевдотеции. На основе данных молекулярно-фило-генетического анализа группа полифилетичная.
Аскомикота включает около 75% всех описанных видов грибов. В настоящее время к сумчатым грибам относят также несовершенные (анаморфные, митотические) грибы - дейтеромицеты (в традиционном смысле), характеризующиеся сходным строением вегетативных структур и клеточной стенки при отсутствии в цикле развития сумок и наличии только конидиальной (бесполой) стадии - анаморфы.
Класс Археаскомицеты- Archaeascomycetes (syn. Taphrinomycetes)
Класс выделен на основании сравнения результатов секвенирования нуклеиновых кислот. Это наиболее древняя группа грибов, являющаяся исходной для остальных представителей отдела Аскомикота. Сумки у представителей этого класса эутуникатные. Плодовые тела отсутствуют. Группа разнородна по морфологии: некоторые виды одноклеточные, другие образуют как одиночные клетки, так и многоклеточные гифы.
Порядок Тафриновые - Taphrinales. В порядок Тафриновые входит одно семейство тафриновые Taphrinaceae и один род тафрина - Taphrina (рис. 6). Он объединяет около 100 видов грибов - паразитов высших растений, вызывающих гипертрофию и деформацию пораженных органов. Аски этих грибов образуются непосредственно па мицелии плотным слоем, расположенным под кутикулой пораженных органов растения. Дикариотачный мицелий распространяется под кутикулой и эпидермисом и по межклетникам в тканях растения. Он может быть однолетним или многолетним. Многолетний мицелий из года в год сохраняется в побегах и почках пораженного растения, однолетний развивается в листьях, плодах.
Сумчатые грибы

Бесполое размножение у грибов этого рода отсутствует, аскоспоры способны почковаться. Все тафриновые - облигатные паразиты с узкой специализацией. Они заражают молодые растущие ткани многих древесных культур, в том числе плодовых косточковых, и вызывают разнообразные деформации пораженных органов: курчавость листьев, «кармашки» плодов, «ведьмины метлы» и галлы. Возникновение деформаций связано со стимулирующим воздействием ферментов грибов на клетки растения-хозяина. Вследствие этого нарушается нормальный рост пораженных органов и возникает их деформация. Проявление болезни зависит от того, какой орган поражает фитопатоген. При поражении листьев развиваются симптомы их курчавости или пузырчатки. Например, курчавость листьев персика, вызываемая грибом Т. deformans, пузырчатка листьев груши, вызываемая Т. bullata. Поражение завязей приводит к их разрастанию в вытянутые мешковидные образования, ничего общего не имеющие с нормальными плодами. Такой симптом называют «кармашками», или «дутыми плодами» (например, «кармашки» слив, возбудитель Т. pruni).
Поражение побегов вызывает их многократное ветвление, поскольку гриб способствует преждевременному пробуждению спящих почек. В результате интенсивного ветвления образуются так называемые «ведьмины метлы», состоящие из тонких, скученных побегов с хлоротичными недоразвитыми листьями. Гриб Т. cerasi вызывает образование «ведьминых метел» на вишне и черешне.
Класс Эуаскомицеты - Euascmnycetes - Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые
Класс включает окало 90% видов отдела Ascomyсota. Для цикла развития данных грибов характерно образование плодовых тал с асками и конидиальное спороношение.
У фигопатогенных видов беспалое конидиальное размножение преобладает над половым Прототуникатные или однослойные унитуникатные аски образуются, как правило, из аскогенных гиф в настоящих плодовых телах.
У грибов класса Эуаскомицеты различают три типа настоящих плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции. Перитеции могут быть на поверхности субстрата или погружены в него, Hq)едко они погружены в строму или расположены на ней группами. У большинства видов перитеции или стромы темноокрашенные, у остальных - светло - иногда яркоокрашенные.
Порядок Эризифовые, или Мучнисторосяные - Erysiphales. У грибов порядка Эризифовые плодовые тела - клейстотеции, образующиеся на мицелии.
Представители этого порядка - облигатные паразиты высших растений, вызывающие мучнистую росу.
Порядок Клавицепсовые, или Спорыньевые - Clavicipitales.
У грибов порядка Клавицепсовые белые или светлые, реже темноокрашенные перитеции. Они погружены в ярко окрашенную или светлую строму мягкой или мясистой консистенции. Аскоспоры всегда нитевидные, расположены в асках параллельными пучками, выбрасываются поочередно.
Большинство представителей порядка - паразиты на цветковых растениях. Многочисленную группу составляют фитопато гены, поражающие исключительно однодольные растения из семейств злаковые и осоковые. Наиболее распространенные из них - Claviceps purpurea, вызывающий спорынью хлебных и дикорастущих злаков. Для клавицепсовых характерна строгая органотропная специализация, т. е. большинство из них развиваются на определенных органах растений - на побегах с зачатками соцветий, в завязях.
Видам рода клавицепс - Claviceps присуще образование темных твердых склероциев различной формы и размеров в завязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями (рис. 7). Наибольшее практическое значение имеет вид С. purpurea поражающий многие виды культурных и дикорастущих злаков, особенно часто рожь, тимофеевку, пырей, костер, а также пшеницу, ячмень, райграс.
При развитии спорыньи в колосьях созревающих злаков образуются крупные фиолетово-черные рожки - склероции паразита. Они представляют собой зимующую стадию гриба.
Сумчатые грибы

Порядок Гелоциевые - Helotiales
У представителей порядка апотеции хорошо развиты, имеют форму чашечек, воронок или дисков, чаще всего имеющих ножку. Апотеции обычно образуются при прорастании склероциев или склероциальных стром гриба после периода покоя. Аски располагаются открыто, на вогнутой поверхности апотеция.
B основном представители порядка обитают как сапротрофы на растительных остатках, принимая активное участие в их разложении, но известны и многочисленные паразиты растений, вызывающие гниль растений. Патогенные виды входят в семейства склеротниевые и дерматеациевые.
У грибов семейства склеротиниевые - Sclerotiniaceae апотеции развиваются на перезимовавших склероциях и сидят на длинной ножке. Семейство включает два рода - склеротиния и монилиния.
Сумчатые грибы

Представители рода склеротиния - Sclerotima, или Whetzelinia, вызывают белую гниль различных растений. Грибы заражают как вегетирующие растения, так и растительную продукцию при хранении. Для видов этого рода характерно наличие склероциев. Роль склероциев - сохранение жизнеспособности гриба в течение длительного периода. Так, у S. sclerotiorum, вызывающего белую гниль подсолнечника и моркови, склероции представляют зимующую стадию, у других видов, например у S. trifoliorum - возбудителя рака клевера или у S. graminearum - возбудителя выпревания озимых злаков, служат для сохранения гриба в летний период. При наступлении благоприятных условий склероции прорастают, образуя плодовые тела. Конидиальное спороношение у видов этого рода отсутствует (рис. 8).
Kлacc Локулоаскомицеты - Loculoascomycetes (syn. Dothydeomycetes)
В классе Локулоаскомицеты аски образуются не в настоящих плодовых телах, а в особых полостях (локулах) мицелиальных стром, которые получили название аскостромы, или псевдотеции. Аски у локулоаскомицетов битуникатные, имеют довольно толстые двухслойные оболочки. Аскоспоры освобождаются активно.
Отдельные виды класса обитают как сапротрофы на растительных субстратах: древесине, отмерших ветвях; многие виды паразитируют на растениях.
В зависимости от строения псевдотеция, числа и расположения локул и асков в локуле класс делят на порядки.
Фитопатогенные представители относятся к порядкам Мириангиевые, Дотидейные, ILneo споровые и Гистериальные.
Порядок Плeocпopовыe - Pteosporates. У многих представителей порядка Плеоспоровые псевдотеции шаровидной или слегка приплюснутой формы, черного цвета.
Среди плеоспоровых много паразитов высших растений. К ним относятся такие важные роды, как плеоспора, пиренофора, вентурия, офиоболус.
Среди видов рода плеоспора - Pleospora заслуживает внимание один - Р. betae - сумчатая стадия возбудителя фомоза сахарной свеклы Phoma betae.
Наиболее важный фитопатоген рода пиренофора - Pyrenophora - Р. graminea - сумчатая стадия возбудителя полосатого гельминтоспорноза ячменя Drechslera graminea.
К роду вентурня - Veniuna относятся возбудители болезней плодовых -парши яблони и груши. Паршу яблони вызывает V. inaequalis, паршу груши - V. pirina. Эти грибы заражают листья, побеги и плоды растений. На их пораженных органах образуются бархатистые оливковые пятна конидиального спороношения возбудителя. В течение лета гриб образует несколько генераций конидий, которые способствуют массовому заражению растений и быстрому распространению болезни. Псевдотеции образуются на опавших листьях, аскоспоры в них созревают весной и вызывают первичное заражение растений.