Способы размножения грибов

08.07.2015

Способы размножения грибов (вегетативный и репродуктивный)

Репродуктивное размножение происходит бесполым и половым путем.
Вегетативное размножение осуществляется частицами гиф мицелия или его видоизменениями - оидиями, бластоспорами, хламидоспорами, геммами и др.
Бластоспоры (бласта - греч. почка) - почкующийся мицелий. На клетке мицелия (дрожжи и дрожжеподобные грибы) образуется маленький выроет (почка), которая увеличивается в размере, отпадает и вновь почкуется, образуя собранные в цепочки бластоспоры (псевдомицелий).
Оидии - часть мицелия распадается на отдельные эллипсоидальные клетки - оидии ( от лат. oidium - яйцо) При прорастании оидии дают начало новому мицелию.
Хламидоспоры - образуются при распаде мицелия на отдельные клетки покрытые толстостенной оболочкой, сохраняющиеся длительное время при неблагоприятных погодных условиях (головневые грибы). Хламида - греч. плащ.
Геммы - напоминают хламидоспоры, но более разнообразны по форме и размерам (сумчатые грибы (тафриновые), головневые, анаморфные и др.).
Способы размножения грибов

Репродуктивное размножение

Осуществляется спорами образовавшимися беспалым или патовым путем. Споры при бесполом размножении формируются непосредственно на мицелии, на особых его ветвях - конидиеносцах экзогенно (конидии).
Эндогенное образование спор формируется в спорангиях - в особых споровместилищах (спорангиеспоры).
Зооспоры формируются в зооспорангиях эндогенно.
У грибов с подвижной стадией встречается два типа жгутиков. У хитридиомицетов зооспоры снабжены одним жгутиком, у оомицетов - двумя жгутиками.
Образование зооспор характерно для грибов развивающихся в условиях повышенного увлажнения при наличии в почве и на растениях капельной влага.
Формирование конидий. Кончик конидиеносца слегка разрастается, возникает небольшое вздутие куда притекает протоплазма, Затем начинает расти поперечная перегородка, отделяющая вздутый кончик от конидиеносца. Конидии бывают одно, двух и многоклеточные с поперечными и продольными перегородками, различными по окраске и форме. Форма и характер ветвления конидиеносцев важный диагностический признак грибов. Конидненосцы образуют особые конидиальные спороношения: коремии, ложа, спор од охни и пикниды или же формируются на мицелии одиночно или группами.
Коремии - пучки плотно соединенные друг с другом конидиеносцев на концах которых образуются конидии (гифомицеты).
Ложе - на сплетении гиф мицелия под эпидермисом образуется группа конвдиеносцев с конидиями. После разрыва эпидермиса образуются язвы - антракноз тыквенных (меланконневые грибы).
Спородохий - конидиеносцы с конидиями собраны в подушечки (гифомицеты).
Пикнида - шаровидное вместилище для конидий с плотной, темной оболочкой, состоящей из плотного скопления мицелия гриба, с узким отверстием наверху - устьицем. Внутри полости пикниды короткие конидиеносцы.
Репродуктивное беспалое размножение осуществляется при помощи спор, образующихся эндогенно - внутри специальных споровместилищ (спорангиях и зооспорангиях) или экзогенно - на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах. У многих низших грибов наблюдается эндогенное образование спор, у высших грибов споры возникают экзогенно. Спорангии у отдельных грибов могут различаться по форме и окраске. У многих низших грибов в спорангиях образуются подвижные споры (зооспоры), снабженные жгутиками. Конидненосцы различаются по строению и характеру ветвления и роста, а также по окраске. He менее разнообразны и конидии. Они бывают одноклеточные, многоклеточные и самой разнообразной формы и окрасит. У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях (zoon, греч. - животное; sporos - спора, семя; angeion - сосуд), у наиболее примитивных современных форм грибов, например, у видов Olpidium, зооспор ангин формируется прямо из вегетативного тела. При этом все тело особи (амебоид) состоит из одной клетки, которая лишена собственной оболочки и находится внутри живой клетки растения-хозяиа. С достижением зрелости амебоид полностью превращается в зооспорангий, При этом амебоид покрывается оболочкой и его содержимое распадается на отдельные одноядерные участки, которые в виде одножгутиковых зооспор выходят наружу и какой-то промежуток времени плавают в водной среде (капли воды, почвенная влага, лужицы воды).
Спорангии и спорангиеспоры обыкновенного мукора. Для изготовления препарата из чашки Петри с чистой культурой гриба берется грибница с черными головчатыми образованиями. При малом увеличении микроскопа ввдны коричневые шаровидные образования. Это спорангии. Они располагаются на толстых неветвящихся гифах - спорангиеносцах. Споры в спорангиях желтоватые или коричневатые, округлой или овальной формы Конидненосцы и конидии гриба Peronospora schleidenii. Для изготовления препарата берут листья лука, пораженные ложной мучнистой росой. С листьев соскабливают на предметное стекло в каплю воды серовато-фиолетовый налет. На препарате можно видеть древовидноразветвленные гифы. Это конидненосцы, на их концах располагаются яйцевидные конидии Конидии видны не на всех разветвлениях, так как часть их опадает.
У несовершенных грибов конидиальное спороношение формируется на концах конидиеносцев одиночно или в цепочках разнообразного характера. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске и могут быть как одноклеточным, так и многоклеточными. Кроме одиночных конидиеносцев (Botrytis, Macrosporium) известны комплексы конидиеносцев: коремии, ложа и пикниды.
Коремии - тесно сближенные и спаянные вдоль конидненосцы, отшнуровывающие на своих концах конидии. Они характерны для целого порядка несовершенных грибов Coremiales, представителем которого может быть Graphium ulmi - возбудитель голландской болезни ильмовых.
Ложе - состоит из плотно го сплетения гиф мицелия, на поверхности которого располагаются короткие конидненосцы с конидиями. Конидиальное спороношение в виде ложа типично для грибов порядка Melancotdales класса Coeiotnycetes. Пикнида представляет собой шарообразное вместилище, часто с бурой оболочкой, состоящее из сплетения мицелия с узким отверстием наверху. Внутри полости имеются короткие конидненосцы, отделяющие в пикниду конидии, иногда называемые пикноспорами или стилоспорами. Представителями являются Sepioria ribis - белая пятниcmость листьев смородины. Пикнида характерна для порядка Sphaeropsidales класса Coelmnycetes.
Половой процесс
При половом процессе отмечается три основных фазы:
Плазмогамия - слияние материнской и отцовской клеток;
Кариогамия - слияние ядер;
Редукционное деление ядра (переход в гаплоидное состояние). Далее возможно метотическое деление ядер - сумчатые, базидиальные грибы.
Дикарион - мужские и женские ядра не слившиеся, но ведут себя как единое, целое. Мицелий дикариотичный
При кариогамии набор хромосом удваивается с образованием диплоида - мицелии сохраняет при этом диплоидное состояние. Диплоидное ядро (2n) претерпевает редукционное деление, переходя в гаплоидное состояние (n). Мицелий гаплоидный.
У некоторых грибов состояние дикариона является стадией покоя (зимующей фазой) - хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты.
У высших грибов процесс беспрерывный, стадия дикариона очень короткая, фазу переходящая в кариогамию с последующим делением диплоидного ядра и переходом его в гаплоидное состояние с образованием аскоспор и базидиоспор.
Половые органы грибов - гаметангии, а половые клетки - гаметы (мужские и женские).
Изогамия - процесс слияния ядер морфологически идентичных клеток-планогамет с образованием зимующей споры одноклеточной двухядерной цисты. Половой процесс изогамия характерен для плазмодиофоровых и хитридиевых грибов, у которых мужские и женские гаметангии представлены зооспорами по внешнему виду ничем не отличающиеся друг от друга, но несущие различные половые знаки.
Гетерогамия - слияние двух морфологически разных гамет (сумчатые, базидиальные грибы).
Оогамия - слияние двух дифференцированных половых клеток, Женская - оогоний, мужская - антеридий, образуется ооспора. Ооспора превращается в зооспорангий с двужгутиковыми зооспорами
При зигогамии - сливаются два одинаковые по виду мицелия - отроги двух различных по половому знаку мицелиев с образованием зигоспоры, которая после диклодизации ядер и их редукционного деления превращается (прорастает) в спорангий со спорангиоспорами.
У сумчатых и базидиальных грибов в результате полового процесса образуются аски с аскоспорами и плодовые тела базидии с базидиоспорами.
У сумчатых грибов гаметангиогамия - гетерогамный половой процесс. Женский половой орган аскогон, мужской - антфидий. Процесс без стадии покоя. Образуются дикарионы, аскогенные гифы, аски с аскоспорами, заключенные в те или другие плодовые тела - клейстотеции, апотеции, перитеции и псевдотеции (аски в локулах (полостях).
У базидиальных грибов мужской и женский половые органы представлены двумя разнополыми базидиоспорами или двумя гаплоидными мицелиями с разными половыми знаками. После слияния через анастомозы ядерного содержимого возникает диплоидное ядро и образуется плодовое тело базидия одно или многоклеточная. Ядро дважды делится и гаплоидные ядра уходят в базидиоспоры. Явление гетероталлизма, раздельнополости мицелиев (-) и (+) выявлено у всех групп грибов.
Репродуктивное половое размножение грибов наблюдается во всех группах высших и низших грибов, но протекает очень разнообразно. Половые споры возникают после слияния двух неодинаковых половых клеток (гамет). Половые гаметы гаплоидные. После слияния ядер половых гамет образуется диплоидная фаза, т.е. удвоение числа хромосом в диплоидном ядре. В дальнейшем после мейоза (редукционного деления) диплоидного ядра наблюдается вновь переход в гаплоидное состояние.
У грибов класса хитридиомицетов половой процесс осуществляется посредством копуляции двух разнополых планогамет (странствующие супруги), сходных по внешнему виду с зооспорами беспалого размножения. В результате полового процесса образуются неподвижные, одетые в плотную оболочку покоящиеся или зимующие внутри растительной клетки споры, называемые цистами. Такой половой процесс называется изогамным (планогамным), который характерен, например, для возбудителя рака картофеля Synchytrium еndobiotiсum, являющегося карантинным объектом У грибов класса оомицетов половой процесс носит название оогамии, при котором сливаются две в морфологическом отношении различные гаметы: женская (оогоний), более крупная и шаровидная, и мужская (антеридий), которые возникают на отдельных ветвях мицелия. В результате полового процесса образуется зигота, называемая ооспорой. Для показа используют микропрепараты ооспор возбудителя белой ржавчины Albugo candida.
У грибов из класса зигомицетов сливается содержимое двух морфологически одинаковых гамет, называемых зигофорами. Продукт слияния покрывается плотными оболочками и превращается в зиготу, называемую зигоспорой. Такой половой процесс носит название зигогамии. Зигогамный половой процесс встречается у мукоровых грибов (Mucor, Rhizopus) и других грибов этого класса.
У сумчатых грибов половые органы образуются на особых ветвях - мужской и женской. Мужская ветвь заканчивается более крупной мешковидной многоядерной клеткой - антеридием, на женской ветви образуется архикарп, который состоит из округлой многоядерной клетки - аскогона и вытянутой узкой клетки - трихогины. Трихогина при оплодотворении прикладывается к антеридию и содержимое антеридия переливается в трихогину и далее в аскогон. При этом женские и мужские ядра не сливаются, а сближаются попарно в дикарионы. От аскогона отходят ветви, куда входит пара ядер мужского и женского происхождения.
Таким образом, образуются аски (сумки), где происходит кариогамия -слияние ядер с последующим редукционным делением. Вокруг образовавшихся 8 гаплоидных ядер внутри сумки эндогенно формируются 8 сумкоспор (аскоспор). Таким образом, у сумчатых грибов в результате гетерогамного полового процесса образуется сумка (аск) с 8 сумкоспорами (асками). Сумки рассматриваем на примере грибов порядка Etysiphales (мучнисторосяные грибы).
Плодовые тела сумчатых грибов

Многие грибы образуют плодовые тела, где образуются споры полового размножения грибов.
Сумчатые грибы имеют следующие типы плодовых тел:
- клейстотеций - это замкнутое шарообразное плодовое тело без специального отверстия для выхода сумок, внутри которых образуются сумки, освобождающиеся после разрушения или разрыва оболочки плодового тела. Пример таких плодовых тел - мучнисторосяные грибы - порядка Etysiphales, у которых клейстотеции развиваются на поверхности растений;
- перитеций - плодовое тело шаровидной, грушевидной или иной формы с выводным отверстием в верхней части, через которое выходят наружу сумки с сумкоспорами, образующиеся внутри. Перитеции образуются у грибов группы порядков пиреномицеты. Образующиеся после оплодотворения аскогенные гифы дают начало не только сумкам, но и стенкам плодовых тел;
- псевдотеции - плодовое тело грибов класса Loculoascomycetes, он очень похож на перитеций. Аско генные гифы дают начало только сумкам и сумкоспорам, а оболочка псевдотеция образуется за счет вегетативных гиф. Сумки в псевдотециях находятся каждая в отдельной полости (локуле), отделяясь от других сумок остатками тканей плодового тела;
- апотеций - плодовое тело блюдцеобразной, дисковидной формы, на широко открытой внутренней поверхности которого образуется слой сумок. Апотеции известны у грибов группы порядков дискомицетов.
Плодовые тела у базидиальных грабов

Базидиальные грибы характеризуются наличием базидий как основного спороношения. Базидии обычно булавовидные с продольными или поперечными перегородками - фрагмобазидии или без перегородок - холобазидии, на боках или на вершине на особых выростах - стфигмах - образуются экзогенно одноядерные базидни. Половые органы у базидиомицетов совершенно утрачены. Базидии с базидиоспорами хорошо изучать, микроскопируя гименофоры плодовых тел растущих грибов.
Они разнообразны по форме и консистенции: пленковидные, кожистые, копытообразные, в виде шляпки с ножкой и без нее, деревянистые, мясистые и т.д. Часть плодового тела, на которой помещается гимениальный (плодоносящий) слой, называется гименофором, на котором образуются базидии с базидиоспорами. Строение гименофор различно: пористое, пластинчатое, игольчатое, складчатое, лабиринтообразное и т.д.
Плодовые тела бывают открытые, т.е. гимениальный слой с базидиями залегает открыто. У грибов порядка Lasterotnycetales плодовые тела замкнутые и имеют различную форму: шарообразные - у дождевиков (Lycoperdon), звездообразные - у звездовиков (Leaster), бокаловидные - у нутревиков (Cyathus, Crucibulum). Внутри замкнутого плодового тела находятся камеры, выстланные гимениальным слоем. При созревании спор оболочка плодового тепа лопается и зрелые споры выходят наружу в виде пылевидного облачка. Это обычно грибы-микоризообразователи.