Грибница и ее видоизменения

07.07.2015

Грибы - самая многочисленная группа возбудителей болезней. Она включает, по разным данным, от 100 тыс. до 250 тыс. видов. Грибы представляют собой обособленную группу организмов большей частью с нитчатым строением вегетативного тела и настоящими ядрами. Их клетки лишены хлорофилла и для своего существования нуждаются в источниках органического вещества, т. е. по своей природе грибы - гетеротрофы Размножаются они при помощи спор.
По своему положению грибы занимают особое место в живой природе, и их выделяют в самостоятельное царство живых организмов - Mycota, или Fungi. По ряду признаков это царство занимает промежуточное положение между царством растений и царством животных.
В последнее десятилетие традиционное понимание объема царства грибов значительно изменилось. Это связано с результатами изучения строения и состава клетки грибов, их ультраструктуры и метаболизма. Имеющиеся в настоящее время материалы по биохимии и физиологии, ультраструктуре клетки, составу и строению клеточной оболочки грибов позволяют с большой степенью вероятности считать, что грибы по своему строению, характеру обмена веществ и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты как тех, так и других.
Традиционно относящиеся к грибам организмы в настоящее время разделены на три самостоятельных эволюционных ствола и распределены по трем царствам живой природы — Protozoa, Chromista и Fungi (Настоящие грибы). В каждом царстве организмы распределены на отделы. В царство Protozoa в качестве 4 отделов были включены миксомицеты. В царство Chromhta, куда относятся также бурые, золотистые, желто-зеленые и диатомовые водоросли и некоторые простейшие, включены 3 отдела грибоподобных организмов, или псевдогрибов: гифохитридиевые, оомицеты и лабиринтуловые. Таким образом, в современной систематике принята следующая система грибов и грибоподобных организмов (табл. 1).

От растений грибы отличаются не только гетеротрофным способом питания, но и уникальной клеточной организацией. У подавляющего большинства грибов клеточные оболочки состоят из хитина и гемицеллюлозы в отличие от целлюлозных оболочек клеток высших растений. Наличие в клеточной оболочке грибов хитина, свойственного животному миру, в продуктах их обмена — мочевины, а также образование запасного вещества гликогена и некоторых других приближают грибы к царству животных. Однако грибы не растения и не животные. Развитие этой группы организмов шло независимо от них.
В качестве источника питания грибы используют готовое органическое вещество растительного или животного происхождения, следовательно, они ведут или сапротрофный, или паразитический образ жизни. Основная роль грибов в природе заключается в минерализации органических соединений. Поселяясь на остатках растений или животных, они выполняют важную санитарную функцию в общем круговороте веществ в природе. В процессе жизнедеятельности некоторые грибы создают полезные для человека вещества - антибиотики и др. Ферментативную активность некоторых грибов используют в хлебопечении, пивоварении. Наряду с положительной деятельностью грибы причиняют большой ущерб народному хозяйству, разрушая растительные и животные продукты в поле и во время хранения, уничтожая древесину, вызывая многочисленные болезни растений.

Вегетативным телом гриба является мицелий, состоящий из системы ветвящихся гиф, имеющих нитчатое строение. Гифа обладает вершинным ростом. Гифы мицелия растут в длину и могут достигать неограниченных размеров. Все зависит от наличия питательного субстрата. Толщина гиф постоянна. Ее размер лежит в диапазоне от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм и более.
У низших грибов мицелий неклеточный, не разделен на перегородки. Такой мицелий у оомицетов и зигомицетов. У высших грибов мицелий септированный, разделенный перегородками. Многоклеточный мицелий у высших (сумчатых, базидиальных, анаморфных (несовершенных) грибов).
Септы при делении клеток врастают с боков клетки к центру в центре септы остается пора, которая служит для перемещения ядер клеток и других клеточных органелл. Септы могут возникать и в одноклеточном мицелии при образовании репродуктивных органов, а также при образовании оидий, хламидоспор, гемм, т.е. при наступлении засухи или же в конце вегетационного периода с/х растений.
У некоторых низших грибов (плазмоднофоровые, хитридиевые) вегетативное тело гриба представлено плазмодием - это голый комочек цитоплазмы, лишенный собственной оболочки - внутриклеточные паразиты. Оболочки клеток грибов состоят из хитина и жироподобных веществ, что защищает содержимое клетки от воздействия окружающей среды. Внутреннее содержимое клеток окружено плазматической мембраной, обладающей свойством полупроницаемости(плазмалемма). Мембрана регулирует процессы поступления веществ в клетку и из нее, что поддерживает необходимый клетке уровень осмотического давления и обмен веществ.
Внутри клеток находится цитоплазма, в которой содержатся митохондрии, рибосомы, ядра, вакуоли и различные включения. Отдельные структуры клетки также окружены полупроницаемыми мембранами. Ядер в клетке одно или несколько. Основное запасное вещество клетки - гликоген, жировые включения. Особенно богаты жирами споры, склероции, старые мицелии, ризоморфы. В состав клеток мицелия входят пигменты, органические кислоты и их соли, ферменты, витамины, токсины, смолы, терпены и т.д.
Питание у грибов осуществляется всей поверхностью мицелия. Нитчатое строение мицелия обеспечивает его наибольшую поверхность. Питание грибов осмотическое. Происходит всасывание воды и растворенных в ней органической и минеральной пищи всей поверхностью стенок мицелия.
Мицелий гриба по расположению может быть внутриклеточным (хитридиевые), межклеточным (оомицеты), эндогенным (головневые), экзогенным (мучнисторосяные), диффузным (головневые) и местным (ржавчинные).

Анастомозы - выросты срастающиеся друг с другом с помощью соединительных мостиков. Служат для обмена содержимым клеток, в том числе и ядер. Характерны для анаморфных грибов у которых отсутствует половой процесс.
Гаустории - присоски, проникающие во внутрь клеток и поглощают из них питательные вещества.
Aппpeccopии - присоски (мучнистая роса) служащие для крепления гиф мицелия на поверхности пораженных органов, к растительной клетке. Аппрессорий по форме в виде лопасти. Из аппрессория под действием ферментов размягчающих ткань возникает тонкая гифа, проникающая во внутрь клеток растения-хозяина. Гифа разрастается в пузырь или в более сложное лопастное образов агате - гаусторий.
Ризоиды - пучки коротких разветвленных гиф. По форме эти образования близки к корням и с их помощью гриб прикрепляется к субстрату.
Плектенхима - ложные ткани грибов, состоящие из переплетений гиф.
Прозенхима - ложная ткань состоящая из параллельно растущих и переплетающихся гиф мицелия (ризомоpфы, тяжи, стромы грибов).
Псевдопаренхима - плотное переплетение гиф мицелия (склероции).
Мицелиальные тяжи (шнуры) - шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф. Мицелиальные тяжи образуют многие грибы, например, тяжи настоящего домового гриба - Serpula lactymans - пепельно-серого цвета.
Мицелиальные стромы - мясистые сплетения гиф, пронизывающие субстрат. На поверхности или внутри таких сплетений образуются плодовые тела (аскомнцеты).
Ризоморфы - представляют собой сплетение мицелия с темной окраской поверхностных гиф. Они способны ветвиться подобно корням высших растений и состоят из параллельно расположенных гиф, которые разделяются на наружную темной окраски, корку из нечувствительных омертвевших гиф и внутреннюю сердцевину из бесцветных, тонкостенных, рыхло расположенных гиф. Типичные ризоморфы образует опенок - Armillanalla millea. Предназначены дли распространения грибов и образования плодовых тел (настоящий опенок).
Mицелиальные пленки - плотные мицелиальные сплетения, развивающиеся на поверхности или по трещинам древесины у дереворазрушающих трутовых грибов и напоминающие замшу. Haпример, желто-серые пленки, образующиеся в трещинах древесины дуба, дубовой губки - Daedalea quercina.
Склероции - плотные твердые тела различной величины, образующиеся в результате плотного сплетения гиф мицелия. Основная функция - сохранение вида. Состав: внутренняя часть - сердцевина-живые гифы бесцветные; кора - наружная часть из плотных темноокрашенных элементов.
Склероций дифференцированный - состоящий из гиф мицелия (спорынья - Claviceps purpurea) и недифференцированный склероций - склероциальные стромы или мумии, состоящие из видоизмененной ткани растения-хозяина и гиф мицелия гриба (плодовая гниль - Monilia fructigetta, сухая гниль картофеля - Fusorium solani).
Способы питания грибов
Грибы усваивают воду и растворенные в ней питательные вещества через посредство осмоса. Происходит всасывание органических и минеральных веществ растворенных в воде всей массой мицелия.
Превращение белков, жиров, углеводов в простые водорастворимые вещества осуществляется три помощи ферментативных систем.
Две группы ферментов: экзоферменты, катализирующие процессы разложения субтрата для получения питательных веществ из вне. Эндоферменты -преобразующие поступающие в клетку вещества и их синтез в высоко молекулярные соединения.
У фитопатогенных грибов набор ферментов включает ферменты разрушающие целостность оболочек клеток растений - целлюлоза и пектиназа, вызывающая растворение межклеточных тканей, что обеспечивает грибу доступ к содержимому клеток растения-хозяина.
Для роста и развития грибов необходимы в первую очередь: углерод, азот, сера, фосфор, калий, магний; микроэлементы - железо, цинк, медь, кобальт, марганец, молибден и др; витамины - биотин, тиамин, ростовые и другие активные вещества.
По способу питания грибы подразделяются на:
Сапротрофы - грибы питающиеся мертвыми растениями, насекомыми, животным (мукоровые грибы).
Факультативные сапротрофы - сохранившие способность вести сапротрофный способ питания. Основной период жизни эти грибы ведут паразитический образ жизни, а заканчивают развитие на опавших листьях и зараженных плодах (парша яблони и груши).
Облигатные паразиты - весь цикл развития гриба проходит на живых растениях (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные, ложномучнисторосяные грибы).
Факультативные паразиты - анаморфные грибы. Вызывают некрозы, гнили. Убивают растительную клетку, съедают ее содержимое, накапливая массу мицелия (корневая гниль, септориоз, антракноз).

У некоторых грибов мицелий распадается на отдельные клетки и споры, которые впоследствии прорастают и снова образуют мицелий. Таким образом, они служат как споры вегетативного размножения грибов. К ним относятся:
- бластоспоры. Отдельные клетки мицелия округляются, обособляются и на их поверхности появляются выросты, которые, увеличиваясь в размере, отделяются от материнской клетки и снова начинают почковаться. Почкование характерно для дрожжевых грибов - Saccharomyces sp.;
- оидии. Это особая форма видоизменения мицелия, когда в гифах образуются перегороди с последующим перешнуровыванием мицелия и его распадением на отдельные клетки с тонкой оболочкой. Они встречаются у различных грибов. Наиболее характерно для гриба Oospora lactis, образующего беловатую пленку на поверхности кислого молока, плодовая гниль яблони - Monilia fructigena;
- хламидоспоры (устоспоры). Это участки гиф, обособившиеся от мицелия и покрытые плотной темной оболочкой. Хламидоспоры образуются три неблагоприятных условиях у грибов Mucor, Fusarium и др.; входят в цикл развития у головневых грибов - Ustilaginales;
- геммы. По способу образования напоминают хламид о споры, но отличаются от них непостоянством формы и величины. Геммы имеют большое значение в цикле развития пыльной головни овса - Ustilago avenae.