Грибница и ее видоизменения

07.07.2015

Биология фитопатогенных грибов

Грибы - самая многочисленная группа возбудителей болезней. Она включает, по разным данным, от 100 тыс. до 250 тыс. видов. Грибы представляют собой обособленную группу организмов большей частью с нитчатым строением вегетативного тела и настоящими ядрами. Их клетки лишены хлорофилла и для своего существования нуждаются в источниках органического вещества, т. е. по своей природе грибы - гетеротрофы Размножаются они при помощи спор.
По своему положению грибы занимают особое место в живой природе, и их выделяют в самостоятельное царство живых организмов - Mycota, или Fungi. По ряду признаков это царство занимает промежуточное положение между царством растений и царством животных.
В последнее десятилетие традиционное понимание объема царства грибов значительно изменилось. Это связано с результатами изучения строения и состава клетки грибов, их ультраструктуры и метаболизма. Имеющиеся в настоящее время материалы по биохимии и физиологии, ультраструктуре клетки, составу и строению клеточной оболочки грибов позволяют с большой степенью вероятности считать, что грибы по своему строению, характеру обмена веществ и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты как тех, так и других.
Традиционно относящиеся к грибам организмы в настоящее время разделены на три самостоятельных эволюционных ствола и распределены по трем царствам живой природы — Protozoa, Chromista и Fungi (Настоящие грибы). В каждом царстве организмы распределены на отделы. В царство Protozoa в качестве 4 отделов были включены миксомицеты. В царство Chromhta, куда относятся также бурые, золотистые, желто-зеленые и диатомовые водоросли и некоторые простейшие, включены 3 отдела грибоподобных организмов, или псевдогрибов: гифохитридиевые, оомицеты и лабиринтуловые. Таким образом, в современной систематике принята следующая система грибов и грибоподобных организмов (табл. 1).
Грибница и ее видоизменения

От растений грибы отличаются не только гетеротрофным способом питания, но и уникальной клеточной организацией. У подавляющего большинства грибов клеточные оболочки состоят из хитина и гемицеллюлозы в отличие от целлюлозных оболочек клеток высших растений. Наличие в клеточной оболочке грибов хитина, свойственного животному миру, в продуктах их обмена — мочевины, а также образование запасного вещества гликогена и некоторых других приближают грибы к царству животных. Однако грибы не растения и не животные. Развитие этой группы организмов шло независимо от них.
В качестве источника питания грибы используют готовое органическое вещество растительного или животного происхождения, следовательно, они ведут или сапротрофный, или паразитический образ жизни. Основная роль грибов в природе заключается в минерализации органических соединений. Поселяясь на остатках растений или животных, они выполняют важную санитарную функцию в общем круговороте веществ в природе. В процессе жизнедеятельности некоторые грибы создают полезные для человека вещества - антибиотики и др. Ферментативную активность некоторых грибов используют в хлебопечении, пивоварении. Наряду с положительной деятельностью грибы причиняют большой ущерб народному хозяйству, разрушая растительные и животные продукты в поле и во время хранения, уничтожая древесину, вызывая многочисленные болезни растений.
Beгетативнoe тело гриба

Вегетативным телом гриба является мицелий, состоящий из системы ветвящихся гиф, имеющих нитчатое строение. Гифа обладает вершинным ростом. Гифы мицелия растут в длину и могут достигать неограниченных размеров. Все зависит от наличия питательного субстрата. Толщина гиф постоянна. Ее размер лежит в диапазоне от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм и более.
У низших грибов мицелий неклеточный, не разделен на перегородки. Такой мицелий у оомицетов и зигомицетов. У высших грибов мицелий септированный, разделенный перегородками. Многоклеточный мицелий у высших (сумчатых, базидиальных, анаморфных (несовершенных) грибов).
Септы при делении клеток врастают с боков клетки к центру в центре септы остается пора, которая служит для перемещения ядер клеток и других клеточных органелл. Септы могут возникать и в одноклеточном мицелии при образовании репродуктивных органов, а также при образовании оидий, хламидоспор, гемм, т.е. при наступлении засухи или же в конце вегетационного периода с/х растений.
У некоторых низших грибов (плазмоднофоровые, хитридиевые) вегетативное тело гриба представлено плазмодием - это голый комочек цитоплазмы, лишенный собственной оболочки - внутриклеточные паразиты. Оболочки клеток грибов состоят из хитина и жироподобных веществ, что защищает содержимое клетки от воздействия окружающей среды. Внутреннее содержимое клеток окружено плазматической мембраной, обладающей свойством полупроницаемости(плазмалемма). Мембрана регулирует процессы поступления веществ в клетку и из нее, что поддерживает необходимый клетке уровень осмотического давления и обмен веществ.
Внутри клеток находится цитоплазма, в которой содержатся митохондрии, рибосомы, ядра, вакуоли и различные включения. Отдельные структуры клетки также окружены полупроницаемыми мембранами. Ядер в клетке одно или несколько. Основное запасное вещество клетки - гликоген, жировые включения. Особенно богаты жирами споры, склероции, старые мицелии, ризоморфы. В состав клеток мицелия входят пигменты, органические кислоты и их соли, ферменты, витамины, токсины, смолы, терпены и т.д.
Питание у грибов осуществляется всей поверхностью мицелия. Нитчатое строение мицелия обеспечивает его наибольшую поверхность. Питание грибов осмотическое. Происходит всасывание воды и растворенных в ней органической и минеральной пищи всей поверхностью стенок мицелия.
Мицелий гриба по расположению может быть внутриклеточным (хитридиевые), межклеточным (оомицеты), эндогенным (головневые), экзогенным (мучнисторосяные), диффузным (головневые) и местным (ржавчинные).
Специализированные органы мицелия

Анастомозы - выросты срастающиеся друг с другом с помощью соединительных мостиков. Служат для обмена содержимым клеток, в том числе и ядер. Характерны для анаморфных грибов у которых отсутствует половой процесс.
Гаустории - присоски, проникающие во внутрь клеток и поглощают из них питательные вещества.
Aппpeccopии - присоски (мучнистая роса) служащие для крепления гиф мицелия на поверхности пораженных органов, к растительной клетке. Аппрессорий по форме в виде лопасти. Из аппрессория под действием ферментов размягчающих ткань возникает тонкая гифа, проникающая во внутрь клеток растения-хозяина. Гифа разрастается в пузырь или в более сложное лопастное образов агате - гаусторий.
Ризоиды - пучки коротких разветвленных гиф. По форме эти образования близки к корням и с их помощью гриб прикрепляется к субстрату.
Плектенхима - ложные ткани грибов, состоящие из переплетений гиф.
Прозенхима - ложная ткань состоящая из параллельно растущих и переплетающихся гиф мицелия (ризомоpфы, тяжи, стромы грибов).
Псевдопаренхима - плотное переплетение гиф мицелия (склероции).
Мицелиальные тяжи (шнуры) - шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф. Мицелиальные тяжи образуют многие грибы, например, тяжи настоящего домового гриба - Serpula lactymans - пепельно-серого цвета.
Мицелиальные стромы - мясистые сплетения гиф, пронизывающие субстрат. На поверхности или внутри таких сплетений образуются плодовые тела (аскомнцеты).
Ризоморфы - представляют собой сплетение мицелия с темной окраской поверхностных гиф. Они способны ветвиться подобно корням высших растений и состоят из параллельно расположенных гиф, которые разделяются на наружную темной окраски, корку из нечувствительных омертвевших гиф и внутреннюю сердцевину из бесцветных, тонкостенных, рыхло расположенных гиф. Типичные ризоморфы образует опенок - Armillanalla millea. Предназначены дли распространения грибов и образования плодовых тел (настоящий опенок).
Mицелиальные пленки - плотные мицелиальные сплетения, развивающиеся на поверхности или по трещинам древесины у дереворазрушающих трутовых грибов и напоминающие замшу. Haпример, желто-серые пленки, образующиеся в трещинах древесины дуба, дубовой губки - Daedalea quercina.
Склероции - плотные твердые тела различной величины, образующиеся в результате плотного сплетения гиф мицелия. Основная функция - сохранение вида. Состав: внутренняя часть - сердцевина-живые гифы бесцветные; кора - наружная часть из плотных темноокрашенных элементов.
Склероций дифференцированный - состоящий из гиф мицелия (спорынья - Claviceps purpurea) и недифференцированный склероций - склероциальные стромы или мумии, состоящие из видоизмененной ткани растения-хозяина и гиф мицелия гриба (плодовая гниль - Monilia fructigetta, сухая гниль картофеля - Fusorium solani).
Способы питания грибов
Грибы усваивают воду и растворенные в ней питательные вещества через посредство осмоса. Происходит всасывание органических и минеральных веществ растворенных в воде всей массой мицелия.
Превращение белков, жиров, углеводов в простые водорастворимые вещества осуществляется три помощи ферментативных систем.
Две группы ферментов: экзоферменты, катализирующие процессы разложения субтрата для получения питательных веществ из вне. Эндоферменты -преобразующие поступающие в клетку вещества и их синтез в высоко молекулярные соединения.
У фитопатогенных грибов набор ферментов включает ферменты разрушающие целостность оболочек клеток растений - целлюлоза и пектиназа, вызывающая растворение межклеточных тканей, что обеспечивает грибу доступ к содержимому клеток растения-хозяина.
Для роста и развития грибов необходимы в первую очередь: углерод, азот, сера, фосфор, калий, магний; микроэлементы - железо, цинк, медь, кобальт, марганец, молибден и др; витамины - биотин, тиамин, ростовые и другие активные вещества.
По способу питания грибы подразделяются на:
Сапротрофы - грибы питающиеся мертвыми растениями, насекомыми, животным (мукоровые грибы).
Факультативные сапротрофы - сохранившие способность вести сапротрофный способ питания. Основной период жизни эти грибы ведут паразитический образ жизни, а заканчивают развитие на опавших листьях и зараженных плодах (парша яблони и груши).
Облигатные паразиты - весь цикл развития гриба проходит на живых растениях (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные, ложномучнисторосяные грибы).
Факультативные паразиты - анаморфные грибы. Вызывают некрозы, гнили. Убивают растительную клетку, съедают ее содержимое, накапливая массу мицелия (корневая гниль, септориоз, антракноз).
Видоизменения мицелия, служащие торами вегетативного размножения грибов

У некоторых грибов мицелий распадается на отдельные клетки и споры, которые впоследствии прорастают и снова образуют мицелий. Таким образом, они служат как споры вегетативного размножения грибов. К ним относятся:
- бластоспоры. Отдельные клетки мицелия округляются, обособляются и на их поверхности появляются выросты, которые, увеличиваясь в размере, отделяются от материнской клетки и снова начинают почковаться. Почкование характерно для дрожжевых грибов - Saccharomyces sp.;
- оидии. Это особая форма видоизменения мицелия, когда в гифах образуются перегороди с последующим перешнуровыванием мицелия и его распадением на отдельные клетки с тонкой оболочкой. Они встречаются у различных грибов. Наиболее характерно для гриба Oospora lactis, образующего беловатую пленку на поверхности кислого молока, плодовая гниль яблони - Monilia fructigena;
- хламидоспоры (устоспоры). Это участки гиф, обособившиеся от мицелия и покрытые плотной темной оболочкой. Хламидоспоры образуются три неблагоприятных условиях у грибов Mucor, Fusarium и др.; входят в цикл развития у головневых грибов - Ustilaginales;
- геммы. По способу образования напоминают хламид о споры, но отличаются от них непостоянством формы и величины. Геммы имеют большое значение в цикле развития пыльной головни овса - Ustilago avenae.