Синтез крахмала при созревании злаков

29.10.2014

Исследованию процесса отложения крахмала в эндосперме всегда уделялось большое внимание. Поступающие из стержня колоса первичные продукты синтеза углеводов — растворимые сахара — через промежуточные вещества превращаются в крахмал, который откладывается в виде зерен различной величины в паренхиматозной ткани эндосперма. Уже на пятый день после опыления в амилопластах появляются крупные зерна крахмала, а через две недели и мелкие, развивающиеся в пузырькообразных выростах тех же амилопластов, что и крупные зерна.
Накопление крахмала и других углеводов в созревающем зерне пшеницы было изучено на нескольких сортах с учетом суммы температур окружающей среды.
Среди сахаров преобладают сахароза и фруктоза (вместе с фруктозанами), количество глюкозы с самого начала развития ничтожно мало, а к моменту полной зрелости она практически исчезает.
Интересно отметить, что темпы синтеза пентозанов у ячменя несколько выше, чем у пшеницы, а крахмала — ниже.
Одной из самых существенных для технологии особенностей созревающего зерна злаков вообще и пшеницы в частности является резкое снижение активности α-амилазы. Период максимальной активности ее совпадает с периодом усиленного синтеза крахмала, затем деятельность фермента быстро снижается, достигая минимума в зрелом зерне. Главная часть α-амилазы на ранних стадиях развития зерновки сосредоточена в перикарпии, содержание же ее в эндосперме во много раз меньше, что указывает на большое значение перикарпия в процессах синтеза запасных питательных веществ зерновки.
Накопление крахмала и других углеводов при созревании риса изучали неоднократно. Зерна крахмала появляются в амилопластах уже на четвертый день после опыления, и количество их непрерывно возрастает до двадцатого дня. Динамика изменения количества растворимых сахаров в созревающем зерне отечественных сортов риса изучена недавно. Самые сильные колебания отмечены в содержании фруктозы, которая преобладает в зерне в начале налива и в фазе восковой спелости. Наиболее стабильной оказалась арабиноза, содержание которой на всех этапах развития зерновки изменялось незначительно. Мальтоза присутствует в зерне на всех стадиях, хотя количество ее колеблется довольно существенно. Как и в созревающем зерне пшеницы, содержание глюкозы минимально на всех стадиях, однако снижается к концу вегетации.
Если метелки созревающего риса отделить от растения и создать соответствующие условия температуры и влажности окружающей среды, то в зерне будет происходить значительное накопление растворимых сахаров, очевидно, в результате поступления пластических веществ из вегетативных органов, Это явление послеуборочного дозревания наблюдается на всех стадиях формирования зерновки, за исключением фазы молочной спелости. На процессы накопления сахаров определенное влияние оказывает и сорт риса. Так, у риса сорта Дубовский 129 содержание глюкозы непрерывно возрастает вплоть до стадии восковой спелости зерна, а содержание мальтозы к этому времени резко снижается. В зерне сорта Кубань 3 количество глюкозы, начиная со стадии молочной спелости, постепенно уменьшается, а относительное содержание мальтозы меняется мало. Это свидетельствует, по-видимому, о различиях в скорости процессов синтеза полисахаридов у различных сортов.
Синтез крахмала при созревании кукурузы изучали неоднократно, и обзор проведенных работ дан в монографии.
Закономерности синтеза углеводов в кукурузе аналогичны отмеченным для пшеницы, ячменя и риса (табл. 145). Содержание крахмала на одну зерновку и в процентах к массе зерна непрерывно возрастает, а количество редуцирующих сахаров и сахарозы уменьшается. На ранних стадиях развития зерновки крахмал содержит незначительное количество амилазы, и только со второй половины периода созревания оно повышается, достигая нормального значения для зрелой зерновки. Одновременно изучали изменение активности ферментов углеводного обмена.

Синтез крахмала при созревании злаков

Данные об изменении активности инвертазы и УДФ-гликозилтрансферазы в процессе созревания позволили сделать вывод, что синтез крахмала на ранних стадиях созревания идет иначе, чем на более поздних. На первых стадиях активность инвертазы, вероятно, гидролизующей сахарозу с получением продуктов, из которых впоследствии синтезируется крахмал, очень высока. Ho, начиная с двенадцатого дня после опыления, активность инвертазы резко падает и одновременно быстро повышается активность УДФ-глюкозилтрансферазы, которая и является основным ферментом, осуществляющим синтез крахмала из сахарозы в этот период созревания.

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: