Аэробный распад углеводов

24.10.2014

При доступе кислорода спиртовое брожение в большей или меньшей степени вытесняется полным окислением углеводов до углекислого газа и воды с выделением значительно большего количества энергии. Так, если при анаэробном распаде глюкозы по уравнению

C6H12O6 → 2CO2 + C2H5OH + 117,6 кдж,

то при окислении глюкозы по уравнению
C6H12O6 + 3О2 = 6H2O + 6CO2 + 2830,8 кдж.

Таким образом, окисление углеводов ведет к более экономичному расходованию энергетического материала живой клеткой. Подавление процесса спиртового брожения в присутствии кислорода получило название «эффекта Пастера» и может быть выражено количественно сравнением величины сбраживания гексозы в анаэробных и в аэробных условиях. Эта величина, так называемый коэффициент Мейергофа, определяется уравнением
Аэробный распад углеводов

т. е. она равна количеству углекислого газа, выделившегося в отсутствии кислорода (в атмосфере азота), минус количество углекислого газа, выделившегося в присутствии кислорода, деленное на количество поглощенного кислорода.
Эта величина может быть пересчитана в величину торможения спиртового брожения в присутствии кислорода; последняя колеблется в значительной степени в зависимости от рода дрожжей и, вероятно, в пределах одного и того же вида в зависимости от биологических особенностей штамма дрожжевых клеток.
В табл. 52 представлены коэффициенты Мейергоффа и величины торможения спиртового брожения в присутствии кислорода для разных дрожжей; как видно, хлебопекарные дрожжи снижают интенсивность брожения на 66% по сравнению с бескислородной средой.
Аэробный распад углеводов

Пивные дрожжи в значительной степени утратили способность к аэробному дыханию и поэтому в присутствии кислорода лишь самым незначительным образом снижают интенсивность брожения. В отличие от них брожение диких пленчатых дрожжей почти полностью угнетается кислородом. При изучении других видов анаэробного сбраживания углеводов также необходимо учитывать эффект Пастера, т. е. изменение характера дыхания при доступе кислорода. В этом отношении различные виды микроорганизмов ведут себя по-разному. Так, бактерии молочнокислого брожения Lactobacillus casei совершенно не способны переключаться на кислородное дыхание, в присутствии воздуха они продолжают интенсивно сбраживать глюкозу в молочную кислоту. У пропионовокислых бактерий, наоборот, при доступе воздуха анаэробные процессы тормозятся очень сильно, организм их переходит на аэробное сбраживание углеводов.
Аэробный распад углеводов

Это обстоятельство может иметь практическое значение для технологического процесса сбраживания, который протекает в среде с различным содержанием кислорода, в зависимости от условий замеса и консистенции полуфабриката (опары, теста).
Процесс окисления углеводов также протекает через ряд промежуточных стадий, причем исходным продуктом, как и в случае спиртового брожения, является пировиноградная кислота. Превращение углеводов в аэробных условиях называется циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса.
Промежуточными продуктами являются уксусная кислота в форме ацетилкофермента (ацетил-КоА), лимонная и изолимонная, кетоглутаровая, янтарная, фумаровая, яблочная, щавелево-уксусная кислоты. Суммарное уравнение окисления углеводов — глюкозы — выражается в следующем виде:
С6Н12О6 = 6СО2 + 6Н2О.

При этом выделяется значительно больше энергии, чем при анаэробном распаде.
В зависимости от наличия кислорода в культуральной среде дрожжи могут осуществлять или спиртовое брожение или аэробное окисление углеводов. В обоих случаях часть углеводов расходуется и на увеличение массы дрожжевых клеток, но при брожении это количество составляет только 10% от общего расхода углеводов, тогда как при аэробных условиях 50—60% израсходованных углеводов идет на построение живых клеток.
Аэробный распад углеводов

Для увеличения массы дрожжевых клеток, т. е. для размножения, дрожжи нуждаются в азотистых веществах, которые должны присутствовать в культуральной среде в необходимых количествах. Источниками азота могут быть как неорганические соединения — аммонийные соли, так и органические — аминокислоты. Вопросы биосинтеза аминокислот и белковых веществ дрожжевыми клетками в настоящее время освещены весьма подробно. Для технологии хлебопечения важным фактором является то, что дрожжевая клетка способна ассимилировать из внешней среды почти все аминокислоты, входящие в состав белковых веществ злаков. D табл. 53 представлены данные, характеризующие рост различных штаммов Saccharomyces cerevisiae на различных источниках азота. Неадэкватными в этом отношении являются только некоторые аминокислоты. Поглощение отдельных аминокислот дрожжевыми клетками из культуральной среды доказано прямыми опытами, данные которых приведены в табл. 54.
Аэробный распад углеводов

Дрожжевые клетки могут синтезировать аминокислоты и белки также и за счет неорганического азота и органического углевода, Так, глюкоза может служить не только источником энергии, но и источником различных промежуточных соединений, образующихся в процессе обмена веществ; эти продукты используются клеткой для различных синтетических реакций. Так, пировиноградная кислота является предшественником многих аминокислот (аланин, валин, лейцин), так же как и α-кетоглутаровая кислота и пентозы. Отсюда ясно, что между углеводным и азотистым обменом веществ дрожжей имеется тесная взаимосвязь.
В последнее время обстоятельно изучались белковые вещества дрожжевых клеток и пути их синтеза. Аминокислотный состав их приведен в табл. 55; по-видимому, в зависимости от возраста и физиологического состояния клеток он подвержен некоторым изменениям.
Аэробный распад углеводов

Характерным для дрожжевых клеток является также высокое содержание полипептидов, количество которых колеблется в пределах от 1,2 до 3,7% (по азоту) на сухую биомассу дрожжей, т. е. от 11 до 26% от общего азота.
При изменении физиологического состояния клеток изменяется также и количественное содержание отдельных аминокислот в полипептидной фракции. Так, в лаг-фазу в полипептидах содержится аргинина 0,53%, а в фазе затухания его количество снизилось более чем в 3 раза.
Среди полипептидов дрожжевых клеток особое значение для технологии имеет глютатион. Этот трипептид — глютаминил — цистеинил — глицин существует в двух формах. В окисленной форме он содержит дисульфидную группу, а в восстановленной — сульфгидрильную.
Он принимает участие в окислительно-восстановительных реакциях в живой клетке; но если при отмирании клетки глютатион выделяется во внешнюю среду, как это наблюдается при использовании сухих дрожжей, то его свойства восстановителя могут оказать отрицательное влияние на белковые вещества теста. Содержание глютатиона доходит до 1,0% от массы сухого вещества дрожжей.
В дрожжевых клетках содержатся витамины, принимающие активное участие в процессах жизнедеятельности живой клетки. Эти витамины могут играть определенную роль в повышении питательной ценности хлеба. Ниже приводятся некоторые данные, характеризующие содержание витаминов в прессованных пекарских дрожжах (табл. 56).
Аэробный распад углеводов

Имя:*
E-Mail:
Комментарий: